自古以來，儘管學者們一直猜測實物是由基礎材料構成的，但卻沒有人曾猜想生物也是如此。所以當我們的老朋友羅伯特·胡克在1664年把他的鉛筆刀磨得「像剃刀一樣鋒利」，從一塊軟木塞上切下薄薄的一片放到自製顯微鏡下觀察因而成為第一個看到他稱之為「細胞」的東西的人類時，這一定非常讓人驚訝吧。1他之所以選擇那個名字是因為它們讓他聯想到了修道院分配給修道士的小臥室。
人們可以把細胞看作生命的原子，但它們比原子更為複雜，並且——讓那些首批覺察到它們的人更為震驚的是——它們都是活的。一粒細胞就是一座生機勃勃的活工廠，它們消耗能量和原料來生產各種不同的產品，主要是蛋白質，這種物質執行幾乎所有重要的生物功能。執行一粒細胞的功能需要大量的知識，因此，儘管細胞沒有大腦，但它們確實「知道」該做什麼——它們知道如何製造我們生長發育和身體活動必需的蛋白質和其他材料，以及，或許最重要的是它們知道如何繁殖。
一粒細胞最重要的產品就是自己的一個複製品。由於這種能力，我們人類從一粒單個的細胞開始，在經過一系列40次以上的細胞分裂後，最終由大約30萬億粒細胞組成——這比銀河系裡所有恆星的數量還要多出100倍。2我們細胞的活動總量——一群沒有思考能力的個體之間的互動——加在一起就構成了完整的我們，這簡直就是一個偉大的奇跡。同樣讓人震驚的是，我們可以破解這一切是如何發生的，這就像是一台電腦在沒有得到程序員指令的情況下對自己進行分析。這就是生物的奇跡。
如果再考慮到大部分的生物世界我們是看不見的時，這個奇跡看起來似乎就更偉大了。這一方面是細胞太過微小所致，另一方面則是因為生命形式極大的多樣性。如果你將細菌這樣的生物排除在外，只計算細胞中帶有細胞核的生物，科學家預測在我們這個星球上大約生活著1 000萬種物種，這其中我們已經發現和分類的只佔1/100。3單就螞蟻而言，至少就有22 000種，數量大約相當於地球上每個人擁有100萬到1 000萬隻螞蟻。
我們熟悉生活在後院的大多數昆蟲，但一勺泥土中含有的生物種類我們恐怕數都數不過來——數以百計甚至數以千計的無脊椎生物，顯微鏡下才能看到的上千條線蟲，以及上萬種細菌。實際上，地球上存在的生命是如此普遍，以至於我們不斷地攝取我們可能根本不願意吃的生物。試著買一罐不含昆蟲碎片的花生醬：你根本就買不到。政府意識到生產不含昆蟲的花生醬是不現實的，於是頒布條例允許每31克花生醬中最多只能有10個昆蟲碎片。4同時，一份西藍花或許含有60只蚜蟲或者螨蟲，而一罐肉桂粉中或許含有400個昆蟲碎片。5
這聽起來實在讓人倒胃口，但我們還應該記住即使在我們的身體上也不是沒有陌生生命的存在——我們每個人都構成了一個完整的生物生態圈。比如，科學家已經識別出生活在你前臂上的44屬（物種分類）微生物，以及至少160種生活在人們腸道中的細菌。6在你的腳趾縫裡呢？40種真菌。實際上，如果你不怕麻煩願意統計的話，你會發現生活在我們身體上的微生物細胞比人體細胞要多得多。
我們身體的每一個部位都構成了一個截然不同的棲息地，與生活在你自己前臂上的生物相比，生活在你腸道或腳趾縫裡的生物和生活在我身體上相同部位的生物有更多的共同點。北卡羅來納州立大學甚至成立了一個名為肚臍眼生物多樣性計劃的學術中心，目的就是研究生活在那個暗無天日的、與世隔絕的區域裡的生命。還有聲名狼藉的皮膚螨，它是壁虱、蜘蛛和蠍子的近親，這些不足1/3毫米長的生物就生活在你的面部——在毛囊和與毛囊相連的腺體中——主要靠近鼻子、睫毛和眉毛，它們在這裡吸取你細胞中的營養。但不必擔心，它們一般不會引發疾病，如果你是一個樂觀主義者，你可以希望自己屬於沒有它們的那一半成年人。
鑒於生命的複雜性，它在體型、形態和棲息地上的多樣性，以及人類對於我們「僅僅」是物理定律的產物這種觀念的本能厭惡，生物學作為一門科學落後於物理學和化學的發展也就不會讓人感覺意外了。和其他科學一樣，要想使生物學得到發展，它必須要戰勝人類相信自己是特殊的，以及世界是由神或魔法統治的這種本能傾向。並且，和其他科學一樣，這也就意味著要戰勝天主教會以上帝為中心的教義和亞里士多德以人為中心的理論。
亞里士多德是一位狂熱的生物學家——他現存的著作中差不多有1/4都和這門學科有關。7比起亞里士多德的物理學把我們的地球當作宇宙的中心，他的生物學個人化傾向更明顯，他高度讚揚人類，尤其是男人。
亞里士多德相信一位具有智慧的神設計出了所有生命體，這些生命體和那些非生命物質的不同之處在於它們擁有一種特殊的品質或本質，而這種品質或本質在生命體死亡時就會離開或者停止存在。亞里士多德認為在所有生命藍圖中，人類代表了最高點。對於這個觀點亞里士多德的態度十分激烈，當他描述一個物種和人類相對應的不同特徵時，他甚至把這稱為畸形。同樣，他把女人視為畸形的或者有缺陷的男性。
這種傳統但錯誤的信仰為現代生物學的誕生設置了舞台。在戰勝這類觀點的早期重要勝利中，其中一個是對一種被稱為自然發生說的亞里士多德生物學原理的駁斥。自然發生說認為生命體是從像灰塵那樣的非生命物質中誕生的。大約在同一時期，通過顯示即使是簡單的生命體也和我們一樣擁有器官，以及我們與其他植物和動物一樣都是由細胞構成的，顯微鏡這種新技術使人們對於舊有的思維方式產生了懷疑。但在發現它的偉大組織原理之前，生物學還無法真正地變成一門成熟的科學。
關注物體如何相互作用的物理學有了它的運動定律；關注元素和它們的化合物如何相互作用的化學有了它的週期表。生物學關注的是物種活動和互動的方式，要想取得成功，它需要理解這些物種為什麼會具有現在這樣的特徵——一個不同於「因為上帝把它們做成這樣」的解釋。這個理解終將會隨著達爾文提出的基於自然選擇的進化論而出現。
* * *
在生物學出現很久之前，人們就已經開始對生命進行觀察。農民、漁夫、醫生以及哲學家對於海裡以及鄉下的生物都有所瞭解。但生物學不僅僅只是註明細節的植物目錄或鳥類野外手冊，因為科學不會安靜地坐著去描述世界；它會因為那些能夠解釋我們看到的事物的觀點而跳起來大喊大叫。然而，解釋要比描述困難得多。結果，在科學方法出現之前，生物學就和其他科學一樣深受合理的——但是錯誤的——解釋和觀點的困擾。
以古埃及的青蛙為例。每年春天，在尼羅河淹沒周邊土地之後，它會留下營養豐富的淤泥，這樣的土地經過農民辛勤耕耘很快就可以為國民提供食物。這種泥濘的土壤也會出產另一種在乾燥的土地上不會存在的「莊稼」：青蛙。這種聒噪的生物出現得這麼突然，數量又如此龐大，它們似乎是從泥巴裡自己長出來的——這完全就是古埃及人認為它們形成的方式。
埃及人的理論並不是軟弱無力的論證結果。在歷史上的大多數時間裡，勤勉的觀察家們都得出了同樣的結論。屠夫注意到蛆蟲「出現」在肉上，農民發現老鼠「出現」在儲藏麥子的糧倉裡。17世紀，一位名叫揚·巴普蒂斯塔·范·海爾蒙特的化學家甚至推薦了一種利用日常材料來製造老鼠的秘方：只需在一個罐子裡放少許麥粒，再放入髒內衣，然後等上21天。據說這個秘方經常奏效。
支持范·海爾蒙特混合物的理論是自然發生說——即簡單的生物可以從某種非生命基礎中自然產生。自古埃及以後，也或許是之前，人們相信某種生命力或者能量存在於所有生物當中。8隨著時間的推移，這類觀念產生了一個副產品，即相信生命能量能夠以某種形式注入非生命物質當中從而創造出新生命，當這種學說被亞里士多德整合成一套連貫的理論後，它獲得了特別的權威。但就和17世紀某些關鍵的觀察和實驗代表著亞里士多德物理學終結的開始一樣，在那個世紀科學的興起最終對他關於生物學的觀點發起了有效的攻擊。在那些最值得紀念的挑戰中就有意大利醫生弗朗西斯科·雷迪在1668年進行的一次自然發生實驗。這是生物學歷史上首批真正的科學實驗之一。
雷迪的方法很簡單。他找來一些廣口罐，在裡面放入新鮮的蛇肉、魚和小牛肉。接著他把一部分罐子露天擺放，其他的則用類似紗布的材料或者紙遮蓋起來。他假設如果自然發生說真的正確的話，在所有這三種情形下蒼蠅和蛆蟲都將會出現在肉上。但就像雷迪懷疑的那樣，如果蛆蟲是從蒼蠅產下的微小的看不見的卵裡出現的，那它們應該出現在露天的罐子裡的肉上，而不會出現在用紙遮蓋的罐子裡。他還預測蛆蟲會出現在其餘的用紗布遮蓋的罐子上，因為這裡是飢餓的蒼蠅可以到達的距離肉最近的地方。後來發生的情況也確實如此。
人們對於雷迪的實驗態度不一。對於有些人，它似乎揭穿了自然發生說的騙局。其他人則選擇忽視它，或者尋找紕漏。很多人有可能屬於後一群體，因為他們在維持自己先前的信仰時存有偏見。畢竟，這個問題具有神學含義——有些人覺得自然發生說為上帝保留了一個創造生命的角色。但對於雷迪結論的懷疑也有科學方面的依據——比如，超出他所研究的生物範圍再去推斷，他實驗的有效性將是錯誤的。或許他所做的全部工作只是證明了自然發生說並不適用於蒼蠅吧。
難得的是，雷迪自己是一個心態開放的人——他甚至在他猜想的其他情況中發現自然發生的確會出現。最終，這個問題還將再被爭論200年，直到19世紀晚期路易·巴斯德用他嚴謹的實驗使它永遠平息下來。他的實驗顯示即使是微生物也不是自然發生的。雖然不是最終的答案，但雷迪的工作仍然是輝煌的。其突出之處在於，任何人都可以做類似的實驗，但卻沒有一個人想到去這麼做。
人們通常認為偉大的科學家都擁有非凡的智慧，在社會上，特別是在生意場上，我們傾向於躲開那些不能很好地融入集體的人。但正是那些與眾不同的人經常能看到別人看不到東西。雷迪是一個複雜的人——他是一個科學家，但同時也很迷信，會給自己塗上油脂來預防疾病；他是醫生和博物學家，但同時又是一個詩人，曾寫下讚頌托斯卡納葡萄酒的經典詩篇。至於自然發生說，只有雷迪這樣足夠古怪的人才會跳出常規方式進行思考，在一個科學推理還沒有成為尋常事物的時代，他像科學家一樣推理和行動。通過這樣做，他不但使人們開始對一個無效的理論產生懷疑，還抨擊了亞里士多德，並為解答生物學問題指明了一條新路徑。
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不久的顯微鏡研究顯示微生物的構造足夠複雜並具有生殖器官，雷迪的實驗在很大程度上就是對這種研究做出的反應——因為「低等動物」由於太簡單而沒有繁殖能力是亞里士多德關於自然發生說的論據之一。
實際上顯微鏡在幾十年前就已經被發明出來了——大概和望遠鏡在同一時期——儘管沒有人知道具體的時間，或者是由誰發明的。但我們的確知道人們最初用同一個拉丁語單詞perspicillum來代表它們兩個，伽利略甚至使用同樣的儀器——他的望遠鏡——分別從兩端進行觀察。「有了這根管子，」他在1609年告訴一位訪客，「我看到的蒼蠅就像羊羔一樣大。」9
和望遠鏡一樣，顯微鏡通過展示一個古人從未曾想像過的——或者通過理論加以解釋過的——自然王國的細節，最終幫助學者們打開了思路，以不同的方式思考他們的研究主題，因而創造出了一系列智力進步，並將在達爾文這裡達到頂點。但是和望遠鏡一樣，顯微鏡最初也遭遇到了強烈的抵制。中世紀的學者對於「光學幻覺」十分警惕，他們並不相信任何處在他們和他們的觀察對像之間的裝置。望遠鏡有它的伽利略，他很快就直面批評家並使用這種裝置，而顯微鏡卻需要花費半個世紀的時間來讓它的擁護者們留下他們的印記。
羅伯特·胡克就是其中最偉大的支持者，他在皇家學會的命令下展開他的顯微鏡研究，因而對生物學的根基做出了貢獻，就像他曾經對化學和物理學做出的貢獻一樣。101663年，皇家學會指派給胡克一個任務，讓他在每次開會時至少展示一個新奇的觀察結果。儘管他患有眼疾，長時間盯著鏡片看既不容易也會讓眼睛疼痛難忍，但他還是完成了這項挑戰，使用經他自己設計並改進的儀器完成了一系列非凡的觀察。
1665年，30歲的胡克發表了一本名為《顯微圖譜》或《小圖片》的書。這本書有點兒像胡克在多個領域工作和觀點的大雜燴，但它引起了極大的轟動，因為它通過胡克手繪的57幅神奇插圖揭示出一個奇特的、全新的微觀世界。它們首次向人類展示了跳蚤的結構、虱子的身體、蒼蠅的眼睛，以及蜜蜂的螫針，這些全部放大成整版的圖像，有些甚至以折疊式插頁來展示。即使是簡單的動物也和我們一樣有肢體和器官，這對於一個從未見過放大的昆蟲的世界來說不僅是一個驚人的發現；它同樣也是對亞里士多德學說的直接駁斥，這個發現類似於伽利略觀察到月球同地球一樣也有山丘和峽谷。
《顯微圖譜》發表的那一年正好趕上大瘟疫最為肆虐的時候，每7個倫敦人中就有一個因瘟疫而死。第二年，倫敦被大火吞沒。但儘管有這些混亂和痛苦，人們依然閱讀胡克的書，它成為暢銷書。著名的日記作家、海軍大臣，後來的議會成員塞繆爾·佩皮斯對於這本書如癡如醉，他甚至一直熬夜到第二天深夜兩點來讀這本書，後來還把它稱為「我這一輩子讀過的最別出心裁的書」。11
胡克的《顯微圖譜》
儘管胡克讓新一代的學者興奮不已，但他也遭到了懷疑者的奚落，這些人發現自己很難接受他有些怪異的描繪，也不相信他使用的儀器。最糟糕的時刻是他觀看由英國劇作家托馬斯·沙德韋爾創作的一出關於當代科學的諷刺劇。當胡克意識到在舞台上被嘲笑的實驗幾乎就是他自己的實驗時，他感覺受到了侮辱。那些實驗是從他摯愛的書裡挑出來的。12
有一個名叫安東·范·列文虎克（1632—1723）的業餘科學家並不懷疑胡克的主張。13他出生在荷蘭的代爾夫特。他父親編織籃子，著名的藍白相間的代爾夫特陶器就是放在這種籃子裡被運送到世界各地的；她母親的家庭從事另一種代爾夫特特產的製造——啤酒。在他16歲時，年輕的安東給一個布匹商人做出納和記賬人，到1654年時他開始自己做生意，賣紡織品、絲帶和紐扣。很快他就會添加另一個毫無相干的職業：負責維護和修繕代爾夫特市政大廳。
列文虎克沒有上過大學，也不懂拉丁語——當時的科學語言。儘管他活了90多歲，但他只離開過荷蘭兩次——一次是去訪問比利時的安特衛普，另一次是去英國。但列文虎克卻喜歡讀書，啟發他的那本書正是胡克的暢銷書。這本書改變了他的人生。
在它的序言中，《顯微圖譜》講解了如何製作簡單的顯微鏡，作為一名紡織品商人，列文虎克很有可能有一些打磨鏡片的經驗，因為他需要用它們來查看亞麻布樣品。但在讀過《顯微圖譜》之後，他成為一個狂熱的鏡片製作人，投入大量的時間來製作新顯微鏡並用它們進行觀察。
在他早期的工作中，列文虎克只是簡單地重複胡克的實驗，但很快他就讓這些實驗黯然失色。在他們那個時代，胡克的顯微鏡在技術上已經算很先進了，他曾因他顯微鏡20~50倍的放大效果而讓皇家學會驚歎不已。所以，當1673年皇家學會的秘書亨利·奧爾登伯格收到一封信，告訴他在荷蘭有一個沒有上過學的看門人和紡織品供應商「設計出了遠勝於我們此前見過的那些顯微鏡」時，你可以想像一下當時人們的驚愕程度。14實際上，41歲的列文虎克設計的顯微鏡達到的放大效果是胡克顯微鏡的10倍。
列文虎克的顯微鏡具備如此強大的功能不是因為精巧的設計，而是因為上佳的技藝。實際上它們只是簡單的裝置，使用精選的玻璃片或者甚至是沙粒製作出的鏡片安裝在黃金和白銀做成的金屬板上，他有時候會自己從礦石中提煉這些黃金和白銀。他將每一個樣品都固定死，他會為每一項新研究製作一台新的顯微鏡，或許是因為找出恰當的安裝位置就和製作鏡片一樣困難吧。不管出於什麼原因，他沒有與任何人分享，一般來說他的方法也非常保密，因為和牛頓一樣，他想避免「其他人的否定或責難」。在他漫長的一生中，他製作出了超過500塊鏡片，但直到今天為止依然沒有人知道他是如何製作的。
當關於列文虎克成就的消息傳來時，處於英荷戰爭中的英國和荷蘭海軍正在向對方發射炮彈，但與列文虎克祖國的戰爭並沒有阻止奧爾登伯格：他鼓勵列文虎克報告他的發現，這個荷蘭人照做了。他因為得到了皇家學會的關注而惶恐不安，在第一封信中，列文虎克說如果他們注意到他工作中的任何缺點，他向他們道歉。他寫道，這是「我自己的衝動和好奇心的結果。因為在我們這座小鎮上除了我以外沒有哲學家從事這項技藝，所以祈禱不要誤解我拙劣的文筆和在記錄我胡扯的概念時的放肆」。15
列文虎克的「概念」是一個比胡克的觀察更偉大的發現。因為胡克只看到了微小的昆蟲身體部位的細節特徵，而列文虎克看到的卻是因為太小而無法用肉眼看見的完整的生物，這是一個之前沒有人覺察到它們存在的生物群落，這類生物有些是我們肉眼能看到的最小的動物的1/1 000甚至1/10 000。他把它們稱為「極微動物」。今天我們把它們叫作微生物。
如果伽利略喜歡觀察月球地貌和土星環的話，列文虎克也從通過他的顯微鏡觀察奇特的微小生物構成的新世界中得到了樂趣。在一封信中，他描述了存在於一滴水中的世界：「我現在可以很清楚地看到這裡面有小鰻魚，或者蠕蟲，全聚集在一起不停地蠕動……整個水滴似乎都因為這些各種各樣的極微動物而充滿生氣……就我個人來說，我必須得承認沒有比這些數以千計的生物更讓人愉悅的景像在我的眼前出現過，在一小滴水中全都是那麼生機勃勃。」16
但如果說列文虎克有時候會以一種上帝視角通報他看到的整個世界的話，在其他報告中他會將個體生物放大到足夠大，並以大量的細節來描繪許多新物種。比如，他這樣來描繪一種生物，它「伸出兩隻動來動去的小觸角，和馬的耳朵的構造很相似……（有一個圓圓的身體），只不過它身體的後面形成一個尖端；在這個尖端上長著尾巴」。17在50年的時間裡，列文虎克從沒有參加過一次皇家學會的會議，但他給它寫了幾百封信，其中大部分都被保存了下來。奧爾登伯格讓人把它們進行編輯並翻譯成英語或者拉丁語，皇家學會發表了它們。
列文虎克的工作引起了轟動。世人非常驚訝地瞭解到池塘裡的每一滴水中都是一個生物宇宙，我們的感官之外居然存在著完整的生命類別。並且，當列文虎克把他的顯微鏡指向人類的組織，例如精子細胞和毛細血管時，他揭示了我們自己的構造以及它是多麼平常，因為我們和其他生命形式有太多的共同之處。
和胡克一樣，列文虎克也有質疑者，他們認為這些都是他編造出來的。他通過提供由受人尊敬的見證人、公證人，甚至是代爾夫特宗教團體的牧師簽字的證明書來反駁這些懷疑者。絕大多數的科學家都相信他，胡克甚至複製了列文虎克的部分研究。隨著消息的擴散，來自各地的訪客出現在了列文虎克的工作室裡，要求一睹他的微小動物。皇家學會的創立者和贊助人查理二世命令胡克展示一項他曾經複製過的列文虎克的實驗，俄國的彼得大帝甚至親自拜訪了列文虎克。這對一個開紡織品商店的傢伙來說不是一件壞事。
1680年，列文虎克在沒有親自出席的情況下被選舉為皇家學會的會員，他一直工作到生命的終點，大概在40年後以91歲的高齡去世。在接下來的150年裡，沒有可以與之匹敵的微生物獵人進入這個領域。
在列文虎克彌留之際，他做的最後一件事情是請求一位朋友把他最後兩封信翻譯成拉丁文並寄給皇家學會。他還為皇家學會準備了禮物：在一個黑金相間的盒子裡裝的是他最好的顯微鏡，它們中的一部分列文虎克從來沒有向別人展示過。今天，他的顯微鏡中只有少數還完好無損；2009年，一台顯微鏡在拍賣會上拍出了312 000英鎊的天價。18
在漫長的一生中，列文虎克幫助創立了未來生物學的許多領域——微生物學、胚胎學、昆蟲學、組織學——這讓一位20世紀的生物學家把列文虎克的信件稱為「一個科學學會所能收到的最重要的系列通信」。19同樣重要的是——和伽利略之於物理學以及拉瓦錫之於化學一樣——列文虎克幫助確立了生物學領域的科學傳統。正如代爾夫特新教的一位牧師在1723年向皇家學會通報列文虎克去世的消息時寫的信裡說的那樣：「安東·范·列文虎克思考如何通過實驗方法來對自然哲學中真實存在的東西展開富有成果的研究，並獲取感官證據的支持；因為這些原因，他通過勤奮和不知疲倦的勞動用自己的雙手製作出了某些最優良的鏡片，並在它們的協助下發現了自然界的許多奧秘。現在，他聞名於整個哲學世界。」20
* * *
假如胡克和列文虎克從某種意義上說是生物學領域的伽利略的話，那麼查爾斯·達爾文（1809—1882）就是它的牛頓。21他被實至名歸地安葬在威斯敏斯特大教堂離牛頓幾英尺遠的地方，他的護柩者包括兩名公爵和一名伯爵，以及過去、現在和未來的皇家學會主席。儘管在某些人看來達爾文被埋葬在修道院似乎不太協調，但卡萊爾主教卻在他的葬禮布道上說：「如果曾經發生過任何事情會讓人們重視並傳播這個愚蠢的想法……即在自然知識和對上帝的信仰之間會存在必要衝突，那將太不幸了。」22對於一個主要科學成就最初遭到冷遇，繼而又是極大的仇視和懷疑的人來說，這樣一個葬禮無疑是一個顯赫的結局。
約翰·穆雷就是那些開始時無動於衷的人裡面的一員，他是達爾文的出版商，他同意發行這本達爾文詳細闡述其理論的書，但首版只會發行1 250冊。穆雷很有理由擔心，因為之前那些已經看過達爾文書的人對它並無熱情。一個早期的評論家甚至建議穆雷不要出版這本書——它是「他的理論的一個不完美和相當蹩腳的說明」，他寫道。接著這位評論家建議達爾文寫一本關於鴿子的書，並在那本書裡包含一個關於他理論的簡短聲明。「所有人都對鴿子感興趣，」這位評論家建議道，「這本書將……很快出現在每一張書桌上。」23這個建議傳到了達爾文的耳朵裡，但他婉拒了。不是因為他擔心書的銷量問題。「上帝知道公眾是怎麼想的。」他評論道。24
達爾文並不需要擔心。《論依據自然選擇的物種起源》或《在生存鬥爭中保存優良種族》將成為生物學領域的《數學原理》。當這本書在1859年11月24日出版時，1 250冊書立即被渴盼已久的書商搶購一空，自此以後它一直在出版。（然而，也有傳聞說這本書並沒有在出版當天全部賣完。）這是一個令人欣慰的認可，尤其對於一個有熱情和耐心花費20年時間為自己的觀點搜集證據的人——他付出的努力是如此巨大，甚至在它許多副產品中有一本684頁的關於籐壺（一種節肢動物）的專題論文。
達爾文的前輩們對於從細菌到哺乳動物的生命形式有很多描述性細節的瞭解，但他們卻對更基本的問題，例如是什麼讓物種具有了現在這樣的特徵，一無所知。和牛頓之前的物理學家或者元素週期表出現之前的化學家一樣，達爾文學說出現之前的生物學家也會收集數據，但卻不知道如何將它們有機地統一起來。他們之所以不能，是因為在達爾文之前生物學這個年輕的研究領域受到不同形式的生命的起源和相互關係是科學無法解答的觀念的束縛——這種觀念來自對《聖經》創世故事字面意義的接受，這個故事認為地球和所有生命形式是在6天的時間內被創造出來的，從那之後物種再也沒有發生過改變。
並不是沒有思想家對物種進化這個觀點進行過思索——之前有過，最遠可以追溯到古希臘時代，這些人中就有達爾文的祖父伊拉斯謨·達爾文。但達爾文之前的進化理論含混不清，和它們要取代的宗教教義相比還算不上是科學理論。結果，儘管在達爾文之前就已經出現了關於進化論的觀點，但大多數人，包括科學家，都相信人類處於由眾多原始物種構成的金字塔的頂端，這些原始物種的特徵是固定不變的，它們由造物主設計，而造物主的想法我們永遠不會瞭解。
達爾文改變了這種觀點。如果把他之前關於進化的猜測比作一片小樹林，他的理論就像是一棵參天大樹，一個嚴謹科學的宏偉樣本。因為他的先驅提供的每一個論據或者每一件證據，他都可以拿出100條。更重要的是，他發現了物種進化背後的機制——自然選擇——並因此讓進化論經得起考驗，使其科學價值得到尊重，把生物學從對上帝的依賴中解放出來，使它成為一門真正的科學，一門像物理學和化學一樣扎根於物理定律的科學。
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查爾斯·達爾文於1809年2月12日出生在英國什魯斯伯裡的家中，他的父親名叫羅伯特·達爾文，是鎮上的醫生；他的母親名叫蘇珊娜·維奇伍德，她的父親成立了一家以那個名字命名的陶器廠。達爾文一家經濟條件優渥，很有名望，但查爾斯卻是一個討厭學校的差生。他後來曾記錄下他對於死記硬背式的學習和「沒什麼特別天賦」的糟糕回憶。他其實是妄自菲薄，因為他還發現他對於「事實和它們的意義有強烈的好奇心」以及「在同一個研究主題上旺盛和持久的思考能量」。25這後兩種品質對於一個科學家——或者任何創新者——來說實在是種特殊的天賦，它們對達爾文很有用。
有一件事情可以很好地展示他的好奇心和決心，那時他還在劍橋上大學，對於收集甲蟲這個愛好非常癡迷。「一天，」他寫道，「在把一塊老樹皮剝掉之後，我看見兩隻罕見的甲蟲，每隻手裡抓了一隻；這時我看見第三隻，一個我不忍心錯失的新品種，於是我把右手上抓的那只塞進了嘴裡。」26只有那種性格的男孩才會成長為一個堅忍不拔的男人，會用684頁紙來論述籐壺這個話題（儘管在他完成此書之前他寫道，「沒有比我更討厭籐壺的人了」）。27
達爾文花費了很多年才找到他的使命。他的旅程開始於1825年的秋天。在他16歲時，他父親把他送到了愛丁堡大學，而不是劍橋去學習醫學，就像他自己和達爾文的祖父曾經做的那樣。這被證明是一個糟糕的決定。
首先，達爾文是出了名的神經過敏，在那個時代，手術給人的印象就是大攤的鮮血和病人的哀號，以及在不實施麻醉的情況下切開身體。儘管如此，幾年後當達爾文尋找支持他進化論的證據時，神經過敏並沒有阻止他解剖狗和鴨子。缺乏興趣和動力很有可能是他學習醫學的致命傷。正如他後來寫的那樣，他開始相信他父親給他留下了足夠的家業「可以安逸地維持生活」，並且這種期待「有效地打消了任何學習醫學的努力」。28於是，在1827年春天，達爾文在沒有得到學位的情況下離開了愛丁堡。
劍橋是他的第二站。他父親把他送到那裡，想的是讓他研究神學，以後從事牧師這個職業。這一次達爾文完成了他的學位，在178名畢業生中排名第10。這麼高的排名讓他很吃驚，但這或許也反映出他的確對地質學和自然歷史產生了真正的興趣，就像他收集甲蟲的愛好證明的那樣。儘管如此，在他即將踏上的生活道路中科學似乎至多也就是一個愛好，而他的職業精力將會投入給教堂。但接下來，結束在北威爾士的一次研究生地質學徒步旅行回到家裡之後，達爾文發現了一封提供不同選項的信：乘坐貝格爾號出海環球旅行的機會，它的船長是一個名叫羅伯特·菲茨羅伊的人。
這封信來自劍橋大學植物學教授約翰·亨斯洛。儘管排名靠前，但達爾文在劍橋算不上出類拔萃；然而，亨斯洛卻看到了他的潛力。他有一次評論說，「達爾文這個傢伙問題怎麼那麼多」——這是一句表面上很平淡的讚譽，但它表明在亨斯洛的腦海中，達爾文擁有科學家的靈魂29亨斯洛和這個好奇的學生成了朋友，當他被要求推薦一個年輕人來擔任這次航行的博物學者時，他推薦了達爾文。
亨斯洛給達爾文的信是一系列意外事件的高潮。事情還要從貝格爾號前任船長普林格爾·斯托克斯說起，他對著自己的腦袋開了一槍，但那粒子彈並沒有殺死他，他之後死於壞疽。斯托克斯的中尉菲茨羅伊把這艘船帶回了家，但他也清楚斯托克斯的抑鬱是常年海上旅行的孤獨引發的，在這樣的旅行中，船長被禁止和他的船員交流。菲茨羅伊的叔叔在幾年前用一把剃刀割開了自己的喉嚨，大概在40年後菲茨羅伊自己也將步其後塵，因此他一定意識到應該盡最大的努力來避免那樣的命運。結果，當26歲的菲茨羅伊得到接替斯托克斯的機會時，他決定帶上一名同伴。當時的習慣是船上的醫生兼任博物學者，但菲茨羅伊說他想找一個聲望高的年輕「紳士博物學者」——一個實質上做他的僱傭朋友的人。
達爾文並不是菲茨羅伊的第一選擇——這個職位之前已經被提供給好多人了。假如他們中有一個人接受的話，達爾文極有可能會在教堂中過完他平靜的一生，永遠不可能創造出他的進化論——就像假如哈雷沒有停下來去看望牛頓並詢問平方反比定律的話，牛頓就極有可能不會完成和發表他的偉大著作一樣。但菲茨羅伊提供的這個職位沒有報酬——補償來自以後銷售沿途上岸訪問時收集的標本——那些被詢問的人沒有一個願意或者能夠在自費的情況下在海上度過很多年時間。結果，這個選擇最終落到了22歲的達爾文頭上，為他提供了一次冒險的機會——以及避免開始一個他將宣稱地球是在公元前4004年12月23日的前夜被創造出來的職業生涯（就像一本出版於17世紀的《聖經》分析報告宣稱的那樣）。達爾文抓住了這次機會，這將改變他的一生以及科學史。
貝格爾號在1831年出海，直到1836年才返航。這並不是一次舒適的旅途。達爾文在船上一個狹小的船尾樓艙室裡居住和工作，這裡是船上最顛簸的位置。他和其他兩個人共享一個房間，睡在一張掛在海圖桌下面的吊床上。「這裡的空間僅能容我轉身，這就是全部。」30他在一封信裡向亨斯洛報告說。毫不奇怪的是，他受到暈船的折磨。儘管達爾文與菲茨羅伊形成了某種友誼——他是船上唯一可以和船長保持親密關係的人，他們通常會在一起吃飯——但他們之間經常發生爭執，特別是關於奴隸制的問題，達爾文鄙視這種制度，但他們在岸上經常會看到這種現象。
儘管如此，旅途中所有的不適都被上岸訪問時無比的激動抵消了。在那些時間裡，達爾文在巴西參加狂歡節，在智利的奧索爾諾外圍觀看火山爆發，在康賽普西翁經歷了一場地震，還穿過了它留下的廢墟，他還見證了蒙得維的亞和利馬的革命。與此同時，他一直在採集標本和化石，將它們打包裝進板條箱裡運回英國，交給亨斯洛代為保管。
達爾文後來把這次旅行看作他生命中最有影響力的定型事件，一方面是因為旅行留在他性格上的烙印，另一方面也是因為旅行讓他對於自然世界產生了新的理解。然而，達爾文並不是在這次航行中完成了他關於進化的著名發現，他甚至還沒有開始接受發生過進化這樣的觀點。31實際上他就像開始這段旅行一樣結束了它——對於《聖經》的道德權威沒有產生懷疑。
然而他對於未來的計劃確實發生了改變。當航程結束後，他給一個在教堂工作的堂兄弟寫信說：「你的境況讓人羨慕不已，我都不敢有這樣幸福的幻想。對於一個適合在辦公室工作的人來說，牧師的生活是……讓人尊敬和幸福的。」32儘管說了那些令人鼓舞的話，但達爾文已經確定自己並不適合那種生活，他選擇在倫敦的科學界闖出一片屬於自己的天地。
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回到英國之後，達爾文發現他隨手寫給亨斯洛教授的信中詳細描述的觀察得到了科學界的一些關注，特別是那些和地理有關的部分。很快達爾文就在著名的倫敦地理學會做了主題為「某種火山現象和山脈構造與大陸提升影響之間的聯繫」的演講。同時，多虧他父親提供的每年400英鎊的津貼，他享受著經濟獨立。巧合的是，這與牛頓在鑄幣廠工作時賺取的工資數額相同，但在18世紀30年代，根據英國國家檔案，這筆錢「僅僅」是一個手藝人工資的5倍（儘管如此，依然足夠去買26匹馬或75頭奶牛）。這筆錢讓達爾文能夠投入時間把他的貝格爾號日記整理成書，並把他收集的許多動物和植物標本進行分類整理。正是這種努力改變了我們對於生命本質的觀點。
因為在航行途中達爾文對於生物學並沒有任何重要的靈感，他很有可能對於他送回家的標本的仔細檢查只是大量堅實但並不具有革命性的工作。然而很快就有跡象表明，他的研究或許比預期的更加讓人興奮——他曾把他的部分標本送去給專業人士分析，他們的很多報告都讓他驚訝不已。
比如，一組化石顯示出「生物續替定律」——即滅絕的南美洲哺乳動物被同一種類的其他動物取代。在另一篇關於加拉帕戈斯群島知更鳥的報告中，他得知總共有三種知更鳥，而不是他之前認為的四種，它們是島上特有的品種，就像在那裡發現的巨型海龜一樣。（關於他是因為觀察到生活在加拉帕戈斯不同島嶼上的雀類喙的不同從而受到啟發的故事是假的。33他的確帶回了雀類標本，但他沒有接受過鳥類學的訓練，並且實際上他把它們和雀類、鷦鷯、蠟嘴鳥，以及黑鸝的近親混為一談——而且它們也並沒有按照島嶼來分類。）
專家報告中最驚人的地方或許和一件美洲鴕，或者南美洲鴕鳥的標本有關，達爾文和他的團隊在意識到它可能具有的重要意義之前把它煮熟吃了，只把它的殘骸運回了家。那件標本最後被證明屬於一個新物種，它和普通美洲鴕一樣擁有自己主要的活動範圍，但同時又會和普通美洲鴕在一個中間地帶相互競爭。這與之前流傳下來的傳統智慧相悖，這種智慧認為每個物種都會充分利用它獨有的棲息地，不會留下模糊地帶來讓類似的物種和它競爭。
隨著這些令人興奮的研究陸續出現，達爾文自己對於上帝在創造物種中扮演的角色的想法也在不斷地發生變化。一個主要影響是查爾斯·巴貝奇，他在劍橋大學擔任牛頓之前的職位——盧卡斯數學教授，並以發明出了機械計算器而聞名。巴貝奇舉辦了一系列由自由思想家參加的社交聚會，他自己還寫了一本書，指出上帝通過物理定律而不是命令和奇跡發揮作用。這種觀點為宗教和科學的共存提供了最有前景的基礎，很吸引年輕的達爾文。
達爾文逐漸開始相信物種不是上帝為把它們納入某種宏大計劃而設計出的一成不變的生命形式，而是以某種方式改變自己以適應它們的生態圈。到1837年夏天——也就是貝格爾號結束航程的那一年——達爾文已經變成了一個進化論觀點的皈依者，儘管他距離提出自己特別的理論依然還很遙遠。
很快達爾文就開始抵制人類是高等的的觀念，或者實際上有任何動物會比另一種動物更高等的觀念，他現在堅信每個物種都是同樣地不可思議，都完美地或近乎完美地符合它的生存環境以及它在其中的角色。對於達爾文來說，這些沒有一樣可以把上帝的作用排除出去：他相信上帝設計了掌控繁殖的定律，允許物種按照需求去改變自己從而適應環境的變化。
如果上帝創造了可以讓物種變得與環境相適應的繁殖定律，那這些定律是什麼呢？牛頓通過他的運動數學定律來理解上帝關於物理宇宙的計劃；因此，達爾文也這麼做了——至少剛開始是這樣——去尋找進化的機制，他認為它可以解釋上帝關於生命世界的計劃。
和牛頓一樣，達爾文開始把他的想法和觀點記錄在一套筆記本中。他分析在旅途中觀察到的物種和化石之間的關係；他在倫敦動物園研究一隻黑猩猩、一隻猩猩以及猴群，記錄下它們類似人類的情緒；他研究鴿子、狗和馬的飼養員的工作內容，思考他們的「人工選擇」方法是如何讓動物的特徵發生這麼大的變化的；並且他還以一種宏大的方式來推測進化是如何對形而上學問題以及人類心理產生影響的。接著，在1838年9月左右，達爾文讀到了T. R.馬爾薩斯廣受歡迎的《人口原理》。這本書讓他走上了一條最終發現進化發生過程的道路。
馬爾薩斯寫的這本書並不讓人感到愉悅。在他看來，痛苦才是人類自然和最終的狀態，因為人口增長必然會導致對食物和其他資源的激烈競爭。他推斷道，由於土地和生產力的限制，這些資源只能以1，2，3，4，5等系列數字「算術地」增加，而每一代人口的數量會按照1，2，4，8，16等級數增長。
今天我們知道一隻烏賊一季可以產下3 000枚卵。如果每一枚卵都長成一隻烏賊並繼續繁殖，到第七代時烏賊的總量可以填滿一個掏空的地球；在不到30代的時間，光它們產下的卵就可以填滿看得見的宇宙空間。
達爾文並沒有那個特別的數據，他也不擅長數學，但他有充足的理由意識到馬爾薩斯設想的情況不會發生。相反，他推理道，在自然產生的數量龐大的卵和後代中，競爭只會讓極少數——平均來說，那些最能適應的——存活下來。他把這個過程稱為「自然選擇」，以強調它與飼養員實施的人工選擇之間的差別。
後來，達爾文在他的自傳中描述了他的頓悟：「它立刻讓我想到在這些環境條件下，有利的變化會傾向於被保留下來，而不利的變化則會被消滅。」34但新觀點很少會那麼突然地就從發現者的腦子裡冒出來，或者完全成型，達爾文的描述似乎是對他後知後覺的幸福曲解。他當時保留的筆記本暴露了一個不同的故事：最初他只是嗅到一種觀點的一絲氣息，在他把這個觀點完全理解清楚並付諸筆端之前，還需要好多年的時間。
自然選擇之所以需要一些時間來發展，一個原因是達爾文認識到淘汰每一代中不適應的個體或許會加強一個物種的特徵，但它不會創造出新物種——那種和原來的物種如此不同以至於它們無法再進行交配和繁殖有生育能力的後代的個體。如果想讓這種情況發生，剔除的現有特徵必須要靠一個新特徵來源彌補。達爾文最終推論說這來自純粹的偶然情況。
比如，正常情況下斑馬雀的喙從淺白到深紅顏色不一。通過精心繁育，人們或許能夠培育出偏向一種或另一種顏色的群體，但一隻長有新顏色喙的斑馬雀——比如藍色——只能在我們現在稱之為基因突變的情況下才會發生：基因結構的偶然改變導致生物產生一種全新的變異形態。
現在達爾文的理論可以最終定型了。隨機變化和自然選擇一起創造了具備新特徵的個體，只要這些特徵是有利的，繁殖概率就會增加。這樣的結果就是，和飼養員繁育帶有他們所需特徵的動物和植物一樣，大自然也會創造能很好地適應生存環境的物種。
意識到隨機性發揮的作用代表著科學發展史上一個重要的里程碑，因為達爾文發現的這種機制使進化論很難再與任何神聖設計的重要觀點和解。當然，進化的概念本身就與《聖經》中的創世故事相牴觸，但現在達爾文的特別理論走得更遠，使人們很難再為亞里士多德和傳統基督教觀點做辯護，這種觀點認為事件的發展受目的的驅動，而不是中立的物理定律。從這個方面講，達爾文對於我們理解生命世界所做的貢獻就和伽利略以及牛頓曾經對非生命世界所做的貢獻一樣：使科學從宗教質疑和古希臘傳統中擺脫出來。
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和伽利略以及牛頓一樣，達爾文是一個有著虔誠宗教信仰的人，因此他的進化理論給他的信仰體繫帶來了衝突。他試圖通過在它們各自的背景下同時接受神學和科學觀點來避免衝突，而不是積極地試著去調和它們。然而他還是無法完全迴避這個問題，因為在1839年1月他娶了他的表姐埃瑪·維奇伍德。埃瑪是一個虔誠的基督徒，為他的觀點感到不安。「當我死後，」他有一次給她寫信說，「我知道我曾經因為這個……痛哭過很多次。」35儘管他們之間存有不同觀點，感情卻非常深厚，他們終其一生都是一對恩愛夫妻，養育了10名子女。
安妮·達爾文（1841—1851）
儘管關於進化論與基督教的調和問題已經有了很多論述，但正是幾年後達爾文第二個孩子安妮在10歲時的離世最終摧毀了達爾文對於基督教的信仰，孩子夭亡對他信仰產生的影響和他在進化論上的工作對他信仰產生的影響一樣重大。36安妮的死因並不明確，但高燒和嚴重的消化問題讓她在臨死前忍受了超過一周的痛苦。達爾文之後寫道：「我們失去了家中的歡樂，年老時的安慰——她一定知道我們有多麼愛她；啊，她此刻一定知道我們現在會，也將永遠會深深地、溫柔地愛她那親愛的歡樂的臉龐。」37
這對夫妻的第一個孩子在1839年出生。從那時起，一種（直到今天依然）神秘的疾病開始讓只有30歲的達爾文感到陣陣乏力。在他餘下的人生中，他從家庭和科學工作中獲得的快樂將被這種頻繁出現的痛苦的無力感打斷，這種無力感有時候甚至讓他連續幾個月都無法工作。
達爾文的症狀無處不在，就像《聖經》裡的瘟疫一樣：胃痛、嘔吐、腸胃脹氣、頭痛、心悸、顫抖、歇斯底里地痛哭、耳鳴、乏力、焦慮以及抑鬱。達爾文嘗試過多種多樣的治療方法，有的甚至是他在絕望的情況下違背本意接受的：用涼的濕毛巾用力按摩、洗腳、冰敷、冰冷的淋浴、使用電擊帶進行流行的電療法、順勢療法，以及那種維多利亞標準的鉍劑——全都不起效。於是這個在20歲時還是一個粗獷的冒險家的人到30歲時已經變成一個離群索居的虛弱病人。
因為新出生的孩子、他的工作以及疾病，達爾文一家開始放棄社交聚會並退出了原來的生活圈子。達爾文的生活變得平靜和一成不變。381842年6月，達爾文最終完成了一本35頁的進化理論概要；那年9月，他說服父親借錢給他在肯特郡的唐恩買下一塊15英畝的隱居地。唐恩是一個大約有400名居民的教區，離倫敦16英里。達爾文把它稱為「世界的最邊緣」。39他在那裡的生活就如同他曾經打算過的一種富裕的鄉村牧師的生活一樣，到1844年2月，他利用這段寧靜的時間把那個概要擴充為一本231頁的手稿。
達爾文的手稿更像是一份科學遺囑，而不是一本為了能夠立即出版發行的著作。他在一封信裡將它托付給埃瑪，萬一他「猝死」的話埃瑪就可以讀到它，由於他的疾病，他擔心這將為時不遠。在這封信裡他告訴她這是他「最鄭重也是最後的請求」，並囑咐埃瑪在他死後將這本手稿公之於眾。40「如果它可以得到哪怕只有一個有資格的鑒定人的認可，」達爾文寫道，「它在科學發展史上就是重要的一步。」41
達爾文很有理由在他的有生之年不發表他的觀點。他已經在科學界最高圈子裡獲得了顯著的聲譽，但他的新觀點必然會招致批評。並且，他還有很多牧師朋友——更不用說他的妻子了——他們都支持目前的神創論。
達爾文猶豫的理由在那年秋天似乎得到了印證，當時有人匿名發表了一本名為《自然創造史的痕跡》的書。[1]這本書並沒有提出一個有效的進化理論，但它的確把多個科學觀點編織在了一起，包括物種的演變，它成為一本國際暢銷書。然而，宗教機構痛斥這位匿名作者。比如，一位評論家指控他「毒害了科學的基礎，削弱了宗教的根基」。42科學界的某些人可並不怎麼寬容。科學家一直都是一個粗暴的群體。即使到了今天，在便捷的通信和旅行比以往任何時候更能促成更多的合作和共同研究的情況下，提出一種新觀點也會讓你遭到粗魯的抨擊，因為科學家除了對自己的研究主題和觀點充滿熱情以外，也會狂熱地反對他們認為被誤導的，或者只是無趣的研究工作。我認識這麼一位著名的物理學家，當他認為一位訪客講述的關於他在調查研討會上的工作不值得關注時，他就會拿出一份報紙，完全攤開，開始看報，毫不掩飾他的無聊。另一位喜歡坐在靠近房間前面的位置，在會談正在進行時站起來發表他的負面意見，然而轉身離開。但我見過的最有意思的展示來自另一位著名的科學家，許多代科學家都非常熟悉他，因為他編寫了標準的電磁學研究生教材。
這位教授坐在一個只擺放著十來排椅子的講座會場的前面，把他的塑料咖啡杯高高舉過頭頂，然後輕微地來回轉動，這樣那些坐在他後面的人——而不是他前面一臉茫然的演講者——就可以看到他用大寫字體寫在杯子上的信息：胡說八道！接下來，在演講者完成演講後，他站起身直接走了出去。諷刺的是，他演講的主題是「粲（charm）–反粲粒子的光譜學」。儘管「charm」這個詞在這裡是一個技術術語，和它平常的意思（魅力）無關，但我認為我可以很公正地說這位教授屬於「anticharm」（沒有魅力）這個類型。然而，如果那就是人們對於一個神秘研究領域裡提出的不確定觀點的態度的話，你就能想像那些挑戰人們普遍看法的「重大觀點」將會遭遇到的暴行了。
事實是，儘管宗教的擁護者對於科學新觀點的反對已經夠多了，但科學家們自己也有一種強烈的反對傳統的傾向。這通常是一件好事，因為當一個觀點具有誤導性時，科學家的懷疑主義就會起到阻止這個領域向著錯誤方向繼續發展的作用。並且，當看到正確的證據時，科學家也會比常人更快地改變看法並接受奇怪的新概念。
儘管如此，改變對於我們所有人來說都是很難接受的，那些成名的科學家投入整個職業生涯來推動一種思維方式向前發展，對於與之相悖的模式的反應有時候是相當負面的。結果，當你提出一種讓人吃驚的科學新理論時，你就會遭遇到被別人抨擊為不明智、具有誤導性或者僅僅是論證不充分的質疑。世上並沒有多少萬無一失的培育創新的方法，但扼殺創新的一種方法就是讓它在挑戰公認的智慧時感到不安全。儘管如此，革命性的發展通常就是在這種氛圍下完成的。
就進化論來說，達爾文有太多需要擔心的東西，比如，他的朋友亞當·塞奇威克對於《痕跡》這本書的反應就證明他的擔心不無道理。塞奇威克是劍橋大學一位卓越的教授，曾給達爾文上過地理課。塞奇威克把《痕跡》稱為一本「骯髒的書」，並寫了一篇85頁的言辭激烈的評論。43在讓自己受到這樣的攻擊之前，達爾文還需要收集大量權威的證據來支持他的理論。這種努力將佔用他接下來的15年時間，但最終，他將因此而獲得成功。
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從19世紀40年代到50年代，達爾文的家庭不斷壯大。他的父親在1848年去世，留給他一筆相當可觀的遺產，幾十年前當他還在學習醫學時就曾猜測過這筆錢的數量——它有5萬英鎊，相當於今天的上百萬美元。他用這筆錢做了明智的投資，變得非常富裕，可以輕鬆地照料他的大家庭。但他的胃病一直折磨著他，他變得更加離群索居，由於他的疾病他甚至錯過了他父親的葬禮。
與此同時，達爾文繼續發展他的觀點。他對動物進行研究和實驗，比如他同事建議他描寫的鴿子，當然，還有那些籐壺。他也拿植物做實驗。在一項系列研究中，他對活性種子不可能抵達遙遠海島這種普遍觀念進行驗證。他從各個角度來研究這個問題：他對已經在鹽水中（模仿海水）浸泡過幾周的花園種子進行測試；他尋找附著在鳥類腿上以及它們糞便中的種子；他用肚子裡塞滿種子的麻雀來餵養倫敦動物園裡的貓頭鷹和鷹，然後檢查它們的糞便。他所有的研究全部指向了一個相同的結論：達爾文發現種子比人們想像的還要堅硬和具有移動性。
另一個讓達爾文花費相當長的時間來思考的問題是生物的多樣性：為什麼自然選擇會在物種之間產生這麼大的差異？在這個問題上，他受到了他那個時代的經濟學家的啟示，他們經常會提到一種「勞動分工」的概念。亞當·斯密已經證明，如果人們專門從事某一部分的生產，而不是每個人都試著製作一件完整的物品，生產效率會更高。這種概念引發達爾文得出這樣一個結論：在一片給定土地上，如果每一個居民都高度擅長開發不同的自然資源，這片土地就可以供養更多的生命。
達爾文預計，如果他的理論是正確的，他就會在那些資源有限但競爭激烈的地方發現更多樣化的生命形式，他開始尋找支持或者反駁這種觀點的證據。這種思路是達爾文探索進化新方法的典型：當其他博物學家在連接化石和生命形式的系譜圖的發展中找尋進化的證據時，達爾文從生活在他這個時代的物種的分佈和相互關係中尋找答案。
為了驗證這個理論，達爾文不得不向其他人求助。因此，儘管在身體上處於隔絕狀態，他還是從很多人那裡獲得了信息，並且，和牛頓一樣，也是依靠郵政服務——特別是一種新的、價格低廉的「便士郵局」計劃，這讓他可以建立起一個由博物學家、飼養員和其他能夠為他提供關於突變和遺傳信息的通信者構成的空前龐大的網絡。通過這種方式，達爾文既可以利用他們的實際經驗來驗證自己的觀點，又不會因為暴露自己的根本目的而給自己招來嘲諷。這也同樣讓他逐漸從他的同事中挑選出誰或許會贊成他的觀點，並最終與一個精心挑選的小團體分享他非正統的觀點。
到1856年，達爾文已經把他理論的詳情透露給了少數幾個親密朋友。這些人包括當時最重要的地質學家查爾斯·賴爾，以及生物學家T. H.赫胥黎，他同時還是世界上最頂尖的比較解剖學家。他的至交們，尤其是賴爾，鼓勵他發表他的觀點，以免別人捷足先登。此時的達爾文47歲，已經為他的理論工作了18年。
1856年5月，達爾文開始著手處理一篇他原本打算讓他的同伴看的技術論文。他決定把它稱為《自然選擇》。到1858年3月，這本書已經完成了2/3的內容，有25萬字。接著在6月，達爾文通過郵件收到了正在遠東地區工作的熟人阿爾弗雷德·拉塞爾·華萊士寄來的一份手稿和一封意氣相投的附函。
華萊士知道達爾文正在研究一種進化理論，他希望達爾文能夠幫他把這份手稿轉交給賴爾——一份概述華萊士獨立構想出的自然選擇理論的論文。和達爾文一樣，他的理論也受到了馬爾薩斯關於人口的觀點的啟發。
達爾文驚慌失措。他朋友曾經警告過他的最壞的事情似乎變成了現實：另一位博物學家複製了他著作中最重要的部分。
當牛頓聽說類似著作的所有權時會翻臉，但達爾文是一個完全不同的人。他對當前的處境感到十分痛苦，但也沒有什麼更好的選擇。他可以把這篇論文藏起來，或者搶先發表自己的，但那些選擇是不道德的；或者他可以幫助華萊士將它發表，放棄自己一生工作的功勞。
達爾文在1858年6月18日將這份手稿寄給了賴爾，並附帶了一封信：44
（華萊士）今天寄給我這封密函，要我把它轉交給你。在我看來它很值得一讀。你的話出乎意料地變成了現實——我應該搶先發表……我從來沒有見過這麼驚人的巧合；即使華萊士有我在1842年寫出的手稿草稿，他也寫不出比這更好的摘要！甚至連他的術語都是我章節的標題。請把這個（手稿）歸還給我，他並沒有說過希望我將其發表的話，但我當然應該馬上寫信並把它寄給某家期刊。因此我所有的原創，不管它們有多少，將會被粉碎，儘管我的書——如果它還有任何價值的話——將不會被低估，因為我所有的勞動成果都存在於這個理論的應用中。我希望你會認可華萊士的草稿，我會把你的話轉告給他。
* * *
事實證明，這個理論究竟歸功於誰的關鍵在於達爾文的評論，也就是他的書的價值體現在他詳細論述的應用性上。華萊士不僅沒有為他的自然選擇理論做像達爾文那樣詳盡的證據研究工作，也沒有像達爾文那樣仔細分析變化的程度何以會如此巨大以至於產生出新物種，而不只是新的「品種」，即我們今天所說的亞種。
賴爾提出了一個折中的方法：他和達爾文的另一個親密朋友，植物學家約瑟夫·道爾頓·胡克將會向久負盛名的倫敦林奈學會同時宣讀華萊士的論文和一篇達爾文觀點的摘要，之後這兩份論文將會同時發表在學會的《彙刊》上。當達爾文為這個計劃焦慮不安時，時機不可能更糟糕了。不僅因為達爾文的老毛病又發作了，還因為他的老朋友生物學家羅伯特·布朗最近剛剛過世，就連他第10個，也是最小的孩子，只有18個月大的查爾斯·沃寧·達爾文也因為得了猩紅熱而病得很嚴重。
達爾文把這件事情交由賴爾和胡克處理，因為他們認為這麼做很適合，於是在1858年7月1日，林奈學會的秘書向在場的30多名會員宣讀了達爾文和華萊士的論文。他的宣講既沒有招來斥責也沒有獲得掌聲，只有死一般的寂靜。接下來又宣讀了另外6篇學術論文，為避免有人在讀完前5篇之後醒過神來，最後一篇描述安哥拉植物的長篇大作就沒有再繼續宣讀。
華萊士和達爾文都沒有出席。華萊士依然還在遠東地區，對於倫敦發生的事情毫不知情。當他後來得知此事後，他大度地承認這件事情處理得很公平，他後來對達爾文一直懷有敬意甚至是感激。那個時候達爾文依然還在病中，因此在任何情況下他都很有可能不會去參加這次會議，正如事後證明的那樣，在會議進行的時候，他和他的妻子埃瑪正把他們第二個夭折的孩子查爾斯·沃寧埋葬進教區的墓地裡。
在經過20年發展和支持他理論的辛勤工作之後，林奈學會上的陳述最終使達爾文向公眾披露了他的觀點。但最直接的反應卻至少可以說是虎頭蛇尾。在場的所有人都沒能理解他們聽到的內容的重要意義，林奈學會主席托馬斯·貝爾的評論或許最能反映出這種情況，他後來說，他在退場的時候抱怨這一年並沒有發生「任何引人注目的，可以立即使，比如，（我們的）科學部發生革命性變化的發現」。45
在林奈學會上陳述之後，達爾文很快就搬家了。在不到一年的時間裡，他把《自然選擇》變成他的傑作《物種起源》。這本書更簡潔，目標是大眾讀者。他在1859年4月完成了手稿。此時他已經非常疲憊，用他自己的話說，「虛弱得像個孩子」。46
達爾文一直清楚他需要培養一種對他有利的共識，他安排他的發行人穆雷大量贈送這本書，他也親自給許多收到書的人寫言辭謙卑的信。但在寫書的時候，達爾文實際上非常謹慎地把有可能出現的神學反對降到最低。他辯解說自然法則統治的世界比一個由隨意的奇跡統治的世界更優越，但他依然相信一個遙遠的神，在《物種起源》中他盡自己最大的努力避免給公眾留下他的理論朝著無神論方向發展的印象。相反，他希望展示的是，自然致力於為生物提供長遠福利，按照仁慈的造物主的構想指引物種朝著精神和肉體的「完美」方向發展。
「在這種生命觀中存在著一種莊嚴……」他寫道，「當這個星球根據固定的重力定律旋轉時……誕生了最初的少數幾種或一種生命形式，從如此簡單的一個起點發展出了曾經出現過的、現存的，以及不斷進化著的無盡無窮的最美麗和最神奇的生命形式。」47
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公眾對於《物種起源》的反應並不溫和。比如，他在劍橋大學的導師塞奇威克教授寫道：「你的這本書帶給我的痛苦多過樂趣……有的部分我是帶著極度的悲傷讀完的，因為我認為它們完全是錯誤的，是極其惡毒的。」48
儘管如此，憑藉著更優越的理論、更有力的證據支持，以及一個相對更成熟的時機，《物種起源》並沒有像《痕跡》那樣激起極大的憤恨。在10年內，科學家之間的紛爭在很大程度上已經平息，到達爾文去世時，也就是他發表作品10年之後，進化論已經成為一種幾乎被普遍接受的觀點，它也是維多利亞時代最具統治力的思想主題。
達爾文已經是一個備受尊重的科學家了，但隨著他作品的出版，他變成了一個公眾人物，就像發表了《數學原理》之後的牛頓。達爾文獲得了國際範圍內的認可和榮譽。皇家學會授予了他享有盛譽的科普利獎章；他被牛津大學和劍橋大學授予榮譽博士的稱號；普魯士國王給他頒發了功績勳章；他同時還被聖彼得堡的帝國科學院和法國科學院選舉為通信院士；他被莫斯科的帝國博物學者學會授予榮譽會員身份，英國教會授予他南美傳教士學會會員身份。
19世紀30、50和70年代的達爾文
和牛頓一樣，達爾文的影響力遠遠超出了他的科學理論，它包含了對於和生命完全無關部分的新思維方式。正如一群歷史學家寫的那樣，「不管在哪裡，達爾文學說已經變成了自然主義、唯物主義，或者進化哲學的代名詞。它代表著競爭與合作，解放與附屬，進步與悲觀，戰爭與和平。它的政治觀點可以是自由主義者的、社會主義者的，或者保守主義者的，它的宗教信仰可以是無神論的或者正統信仰的」。49
然而，從科學角度出發，達爾文的工作和牛頓的一樣，僅僅是一個開始。他的理論提出了一種基本原理，這種原理決定了物種在面對環境壓力時它們的特徵隨著時間發生改變的方式，但那個時候的科學家對於遺傳背後的作用機制依然一無所知。
有趣的是，正當達爾文的作品在林奈學會展示時，一位生活在布爾諾（如今捷克共和國的一部分），名叫格裡哥·孟德爾（1822—1884）的科學家和修道士正在進行一項為期長達8年的實驗計劃，這項實驗將至少在抽像意義上表明遺傳背後的機制。50他指出，簡單的特徵由兩種基因決定，父母各貢獻其中一個。但孟德爾的工作要很久後才會普及，達爾文從來沒有聽說過關於它的消息。
在任何一種情況下，對孟德爾機制的物質實現方法的理解都將需要20世紀物理學的進步——特別是量子理論和它的產品，例如X射線衍射技術、電子顯微鏡，以及晶體管的發明使數字計算機成為可能。這些技術將揭示DNA分子和染色體的結構細節，使人們可以在分子層面上對遺傳學進行研究，最終使科學家開始理解遺傳和進化發生的基本要素。
然而，即使如此，這也僅僅是一個開端。生物學試圖從各個層面來理解生命，直至細胞內的結構和生化反應——細胞是生命的標誌，是我們攜帶的遺傳信息最直接的結果。這個目標和生命逆向工程同樣宏大，毫無疑問——就像物理學家的大一統理論一樣——還在遙遠的未來。但無論我們對於生命機制的理解有多深刻，生物學的核心組織原理將很有可能一直停留在19世紀這個頓悟上，即進化的理論。
達爾文自己並不是適者生存的樣本，但他活了很久。晚年，他的慢性健康問題得到了改善，雖然他開始感到持續性的疲憊。即使如此，他依然工作到了生命的終點，在1881年他發表了最後一篇論文《腐殖土的產生與蚯蚓的作用》。那年晚些時候，他在鍛煉時開始感到胸痛，在聖誕節期間他心臟病突然發作。接下來的那年春天，他的心臟病在4月18日又發作了一次，他很難再恢復意識。他喃喃自語說他並不害怕死亡，幾個小時之後，大約在第二天凌晨4點，他死了。他去世時73歲。在他所寫的最後的信件中，有一封是寫給華萊士的，他在信裡說：「我擁有的一切都讓我感到幸福和滿足，但生命已經變得非常讓人厭倦。」51
[1] 一位來自愛丁堡，名叫羅伯特·錢伯斯的流行期刊發行人在1884年被正式指認為這本書的作者，此時他已經去世13年了，但達爾文曾經猜測錢伯斯是在1847年同他會面之後寫出的這本書。