既然身體的每個部分都像一種工具，是為了某種目的，即某種活動而存在的；顯然，整個身體也是為了某種複雜的活動而存在的。
——亞里士多德
要解答第1章中所提到的難解之謎，我們不妨到自然選擇的過程中一窺究竟。這個過程的本質十分簡單：凡是影響到物種個體生存和繁殖的遺傳差異都會受到自然的選擇。如果一個基因編碼所產生的特徵使下一代後裔的生存率降低，這個基因將逐漸被淘汰，直到消失。假如某種遺傳突變增加了感染造成的危害，或者使個體對危險不知閃避，或者對性不感興趣，這種突變也不會在這個物種中散播開。另一方面，如果突變的基因增加了個體對感染的抵抗力，對危險迅速閃避，並能成功地選擇有生育能力的配偶，它們多半會在基因庫中傳播，哪怕個體要為此付出一定的代價。
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在英國空氣污染的下風區生活的蛾群，它們中黑色翅基因的傳播就是一個經典的例子。在被煤煙燻黑的樹叢中，淺色的蛾變得十分顯眼而容易被鳥捕食。這時，有一種數量很少的突變蛾種，具有與樹叢近似的顏色，因而避開了捕食的鳥嘴。當樹叢顏色繼續變深時，黑色翅突變基因迅速傳播開來，幾乎取代了淺色翅基因的蛾群成為優勢蛾群。故事就是這麼簡單。自然選擇沒有任何計劃、目的，也沒有什麼方向——基因頻率在種群中的起伏消長僅僅取決於攜帶這種基因的個體繁殖成功率的大小差異。
自然選擇的特點簡單明瞭，卻時常被誤解。例如，19世紀斯賓塞的名言「適者生存」成了對自然選擇過程的通俗解說。然而，這種提法引出了不少誤解。首先，生存本身並不重要，這就是為什麼自然選擇造就了鮭魚和一年生植物這樣的生物，它們在繁殖一次之後就死去。只有促進繁殖的生存才稱得上「適者」。如果基因能夠增加生物的繁殖力，那麼它們就會被自然選擇保留下來，即使它會使個體的壽命縮短。相反，降低繁殖力的基因肯定會被自然選擇淘汰，即使它能使個體的壽命延長。
所謂的「最適者」（fittest）同樣遭到了誤解。最適應環境的個體，從生物學的角度看，不一定是最健康、最強壯或者最敏捷的。古往今來，運動健將並非都是兒孫滿堂，而後代的數量大體上可以反映「適應度」。對於深諳「自然選擇」規律的人來說，長輩關心晚輩的生育問題實在是順理成章。
單個基因或者個體談不上「適應」。只有將個體放在特定的參照系，即，在特定環境中生活著的特定物種裡，「適者」的概念才生動起來。即使是在單一環境裡，不同的基因也各有利弊。設想，有一種基因使兔子更加膽怯，因而有助於它們避開狐狸。現在，假設田野中有一半的兔子有這種基因。因為它們花更多的時間用於東躲西藏，吃得較少，平均而言，這些膽怯的兔子可能沒有它們那些膽大的同伴長得壯實。結果，在漫長寒冷的冬天過後，它們中三分之二因飢餓而死去，而那些膽大的、長得比較壯實的兔子只有三分之一因飢餓而死去。那麼自然選擇對膽怯的兔子是不利的，若干個嚴酷的冬天有可能把它們全部消滅掉。反過來，如果狐狸的數量增多，而冬天又比較暖和，那些膽大的兔子就倒霉了。適應與否，都因環境變化而異。
自然選擇只有利於「基因」，而不是種群
很多人都看過一部描寫大自然的影片，其中有一群飢餓的北極鼠勇敢地跳進冰河自殺。畫外音解說，當食物匱乏時，一部分北極鼠就勇敢地自我犧牲，以便剩下的同伴有足夠的食物能夠活下去。十幾年前，這種「種群選擇」的解釋一度得到生物學家的認可，但現在他們已經拋棄了這種見解。為什麼？
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讓我們設想兩隻這樣的北極鼠，其中一隻「品格高尚」，看到同伴們面臨飢餓，馬上就跳進最近的冰河裡去。另一隻則「自私卑劣」，躲在一旁等待那些高尚的北極鼠死光，然後盡情覓食、交配、生育，養育了許多後代。那些攜帶著「高尚基因」的北極鼠的命運會是怎樣的呢？不論它們是如何的「高尚」，對種群是如何的有益，它們畢竟沒有留下後代。這樣說起來，我們又如何明白地解釋北極鼠自殺的行為呢？在冬季末期食物變得稀少時，北極鼠便開始大規模地遷徙，哪怕是遇到早春融化的冰河也不逗留。然而，淹死並不是常見的事情。為了得到戲劇效果，製片人暗地裡用掃帚將北極鼠趕入冰水中——人類在理論和實踐發生矛盾的時候不惜偽造事實來為自己辯護，這不過是又一個典型！一般而言，自然選擇作用在個體水平上的效果比在種群水平上的效果更強，但是在某些特定的環境條件下，情況也可能反過來。
英國生物學家，《自私的基因》的作者理查德·道金斯（Richard Dawkins）主張，個體可以看成是基因用以複製基因的載體，完成目的之後就可以被拋棄。這種觀點顛覆了那種認為演化將帶來一個更和諧、穩定、健康的世界的傳統信念。我們都希望生活得健康快樂，但是自然選擇卻一點也不關心我們是否快樂。從純演化論的角度來看，如果患上焦慮、心臟病、近視、痛風以及癌症的傾向在某些方面或多或少地增加了繁殖的成功率，這些基因就會被選擇保留，我們也將承擔這些「成功」的代價。
親屬選擇
在上一節中，我們表示，「適者」之所以在自然選擇中勝出，關鍵是繁殖的成功。在關於北極鼠的討論中，我們提到，為了幫助同類而犧牲自我利益的個體並不受到自然選擇的青睞。但是，這樣的概括只揭示了部分真相。事實上，演化意義上的成功最終體現為未來後代所攜帶的遺傳基因的頻率，至於這些基因是直接來自你，還是間接來自你的親屬，則無關緊要，因為親屬裡有許多基因與你的基因是一樣的。
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子女的基因有一半與母親相同，另一半與父親相同。孫輩的基因有四分之一與祖父母相同。同胞兄妹之間，平均有一半的基因相同，侄表兄妹之間有八分之一相同。這意味著，從基因的立場來看，你的兄妹和兒女的生存、生育的重要性，等於你自己的生存、生育的二分之一。根據這一推理，自然選擇偏愛幫助親屬的物種。前提是，假定其他諸如年齡、健康等條件都相同，個體幫助親屬所付出的代價低於受益親屬的數目乘以血緣親密的程度。有一個古老的故事，英國生物學家霍爾丹（J.B.S.Haldane）在被問及是否願意為兄弟犧牲自己的生命時，他回答：「不是為一個兄弟犧牲，但我可以為兩個親兄弟或者八個叔表兄弟犧牲。」直到英國生物學家哈密頓（William Hamilton）1964年發表了一篇重要論文，這個原則以及它對群體中的合作現象的解釋才算被正式承認。哈密頓因此獲得了1993年的克拉弗獎（Craford Prize），這是那些諾貝爾獎沒有覆蓋到的研究領域裡的最高學術榮譽。另一位偉大的英國生物學家約翰·史密斯（John Maynard Smith）將這種現象命名為「親屬選擇」。
「好人笑到最後」的規則在演化過程中有一個明顯的例外：互惠的交換不一定只發生在親屬之間。假如張三是一個鞋匠，而李四是一個可以提供優質皮革的獵人。資源的交換對他們都有好處，即所謂的「雙贏」。自從1971年羅伯特·泰衛斯（Robort Trivers）關於互惠學說的著作發表以來，生物學家經常把自然界的合作現象歸因於互惠交換或者親屬選擇。
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多虧了先驅威爾遜（E.O.Wilson）、亞歷山大（Richard Alexander）的努力，關於社會行為的生物學研究才日益成形。他們分別有《社會生物學》（Sociobiology）和《達爾文主義與人類活動》（Darwinism and Human Afairs）等作品發表。早先的爭論和誤解已經冰釋，取而代之的是日益增長的新的成果。
自然選擇是怎樣進行的？
關於演化，有人認為它是向著特定方向按照固定計劃進行的。這是一個誤會。其實，演化受偶然性主導，既無目的又無方向，演化的前途無法預測。生物個體的隨機變異導致了它們的適應能力具有微小的差異。某些個體比另外一些個體留下更多的後裔，而那些增進適應性的特徵會在後代中更加常見。很久很久之前，生活在熱帶非洲的人群中發生了至少一次突變，血紅蛋白分子可以抵抗瘧疾了。這一重大的優勢使這個新基因傳播開來，但隨之而來的代價是鐮刀型細胞貧血。我們將在後面關於基因的章節中詳細討論這個問題。
偶然性可能會影響到自然選擇的各個階段：第一，基因突變的出現本身就是偶然的；第二，攜帶這種突變基因的個體能不能活得足夠長久，使得該突變基因的效果得以顯現，也是未知數；第三，該個體未必能夠繁殖；第四，這個基因，即使增進了第一代的適應性，也可能由於某種偶然事件在第二代的時候被淘汰；第五，無疑，還有許多不可預測的環境變化將在每個物種的歷史過程中產生不同的影響。著名生物學家史蒂芬·古爾德（Stephen Jay Gould）說過，如果有可能把生命演化的歷史重演一次，結局很可能不一樣，不僅可能沒有人類，甚至可能沒有哺乳動物的出現。
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我們經常強調，自然選擇塑造了許多優美的生物性狀，但是這並不等於認同「自然選擇創造完美」的流俗意見。對於後者，我們需要辯證分析。演化所達到的完美程度取決於你對完美的認識。如果你的問題是：「自然選擇是否總是使得物種獲得更長久的安樂？」那麼回答是否定的。因為這意味著種群受到選擇，而如上文所述，這不大可能。如果你的問題是：「自然選擇是否會創造出每一種有價值的適應？」回答仍然是否定的。例如，南美洲有一種猴子可以用尾巴抓住樹枝，這種本領對於非洲的猴子也一樣有用。但是，僅僅是因為運氣不好，它們沒有產生這種技巧。在遠古時代，南美洲出現的某些環境組合使某些猴子開始使用它們的尾巴，最後它們養成了用尾巴抓住樹枝的能力；這一發展過程卻不曾在非洲發生。有用的性狀未必會出現。
然而，在優化一些數量性狀方面，自然選擇確實常常是向著接近完美的方向發展。如果某個特性有助於某項功能，那麼，當它們經過世世代代的選擇，無數微小的改進會積少成多，愈發趨近理想的功能。例如，鳥的翅膀可以更長，具備更好的提升力；也可以更短，更易於控制。觀察大風暴過後鳥類的倖存情況便會發現，死去的往往是那些翅膀特別長或特別短的鳥，能生存下來的鳥的翅膀大都偏離平均值不遠，也就是接近最佳的翅長。
在人類生理特徵中可以找到上百個性狀接近最佳值的例證：骨的大小和形狀、血壓的高低、血糖水平、脈搏次數、青春期發育年齡、胃的酸度，等等。觀察值可能不是十分精確，然而已經十分接近。當我們質疑自然選擇為什麼沒有起作用的時候，多半是因為我們忽視了某些未知因素。例如：胃酸會加重潰瘍，但服用了抗酸藥的人仍然可以消化他們的食物。所以，是不是胃酸太多了呢？可能不是，胃酸對消化和殺菌都是重要的，包括殺滅引起結核的細菌。為了識別身體的不完善之處，你必須首先理解其完善和妥協之處，因為它們是不完善之處的代價。
同所有的工程師一樣，演化也經常需要採用妥協方案。汽車設計師可以把油箱設計得更厚從而減少起火的風險，但是這樣一來就增加了成本，又減少了行駛里程和加速度，這就需要妥協。於是，油箱沒有變得更厚，在某些車禍中它們確實破裂了，代價就是每年都有幾個人為此而喪命。當自然選擇不可能同時在方方面面都達到盡善盡美的時候，它的妥協方案不是隨意的，而是盡可能使淨收益最大化。
有這麼一個未必可信的傳聞：亨利·福特在巡視一個堆滿了廢舊T型車的倉庫時問道：「這些舊車裡是否有絕對不發生故障的部件？」隨從人員回答：「有的，一種駕駛桿決不會失靈。」福特轉向他的總工程師，說道：「那麼我們就重新設計它。如果永不發生故障，我們花在上面的成本一定太高了。」自然選擇同樣會避免「過度」設計（過度加大安全係數）。如果某件東西運行得相當不錯，那麼它的某些不重要的缺陷就不會成為選擇因素，自然選擇也就沒有改進它的機會。因此，身體的每個器官都具備一定的抗壓能力，足以應付可能偶然遇到的極端環境；同時，一旦壓力過大，這些器官也會受到傷害。身體裡沒有哪個器官是永遠不出毛病的。
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對某種資源的供應若適度增加，常常會帶來很大的益處，但是大量增加卻可能會使收益減少。比如燉湯，放兩個洋蔥可能比放一個好，但是放十個進去不僅浪費而且也沒有什麼好處。這種成本收益分析是經濟活動中的常規操作，也同樣適用於生物學和醫學。例如使用某種抗生素治療肺炎，劑量太小可能產生不了明顯的益處，中等劑量時費用雖有增加但能得到更多的收益，過大的劑量徒然使費用更高卻不能增加多少療效，甚至還有風險。
每一個工程或者醫療上的決策都會進行成本和收益兩方面的考量，每一個在演化中保留下來的有益的遺傳變化，也不可避免地要付出一定的代價。自然選擇的力量並不弱小，也不是不可捉摸；它選擇的是對整體適應更有好處的基因，即使這個基因會使個體對某些疾病更易感。那麼，我們可不可以認為某一些性狀，例如焦慮，也有必要的功能呢？想一想前面提到的兔子，在狐狸特別多的一年裡，那些「無知無畏」的兔子的命運會怎樣呢？即使是引起衰老的基因也並不一定都沒有好處，它們可能對年輕時的生活有益。自然選擇對青年階段的作用最強，這個階段的適應對於生存和繁殖的益處遠遠超過衰老和死亡的代價。為了更好地理解疾病，我們一定要透過「設計缺陷」的表象，理解背後的收益何在。
如何檢驗演化假說
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本章開頭，我們引用了亞里士多德的話，這並非調侃，我們是有嚴肅考慮的。亞里士多德是功能分析的開山祖師。功能分析在生物學的眾多領域中已取得了豐碩的成果，我們預期，它在醫學領域中也將有用武之地。當然，亞里士多德與現代生物學家的世界觀迥異。他對生物體中生命活動的物理和化學機制幾乎一無所知。他也不懂得實驗檢驗的重要性。他更不曾聽說過自然選擇的原理，而且也不知道生物完全是按照繁殖成功率最大化的原則塑造出來的。不論是對人類的手、大腦或者免疫系統，亞里士多德的重磅問題：「它是做什麼的？」現在已經有了非常明確的科學含義：「這種特徵對繁殖的成功有什麼貢獻？」他認定生物體作為一個整體的存在一定有某種目的，這是正確的。不過，直到最近人們才逐漸把這個問題弄清楚，這個目的就是繁殖。
有人認為各種關於生物性狀功能的討論不免會滑向「目的論」或流於純思辨，因而不適於科學探索。這種想法是不正確的，本書將舉出許多例子來反駁它。有關生物性狀的適應性功能的問題，如同解剖學和生理學方面的問題，都是可以經得起科學檢驗的。詢問生物性狀（例如眼睛、耳朵和咳嗽反應）的適應性作用是有意義的，因為在演化的歷史過程中，這些生物性狀逐步改變，從而能夠更好地完成特定的功能。
然而，當我們提出這類「為什麼」的問題時，我們必須警惕那些「想當然」的故事。為什麼我們的鼻樑凸起？因為要用來支起眼鏡架。為什麼嬰兒會啼哭？那一定是在鍛煉肺部。為什麼我們幾乎都在100歲之前死去？那是為了給下一代人騰出生活的空間。幾乎每個問題都可以編出一個「想當然」的回答，但是如果它們僅限於此，就談不上是科學。這裡的問題不在於提出的問題不對，而在於這些「想當然」的回答沒有經過審慎的科學考察。
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我們不妨用上述幾個荒謬的例子來說明如何檢驗這些解釋，並證偽它們。遠在眼鏡出現之前，我們就有了鼻樑，所以鼻樑不可能是為了支起眼鏡架而演變出來的。成年期肺的健康並不取決於嬰兒時的啼哭，所以啼哭不是為了肺的發育。衰老不是為了給後代騰出生存空間而演化出來的，因為這樣的種群在自然選擇中並不具有額外的優勢；而且，有關衰老的機制細節也否定了這種猜測。
另外，許多關於生理特徵的功能假說是如此明顯以至於沒有什麼新意。任何熟悉心臟結構和工作過程的人都可以看到它是用來泵血的。我們也知道咳嗽是將異物排出呼吸道，而寒顫會使體溫升高。你也不需要演化專家指出牙齒是用來咀嚼食物的。有意思的假說要切中重要的問題，並且能付諸檢驗，哪怕真偽不是一目瞭然。這樣的假說可能會帶來新的發現，對醫學也可能帶來重要的突破。
適應主義者的工作程序
對人類生物學特徵的功能研究，我們需要用到一種被稱為「適應主義者的工作程序」（adaptationist program）的研究方法。根據人類生理結構的已知功能，我們可以邏輯地預測到未知的新功能。經過適當的探索研究，能夠證實或者證偽這些特徵的存在。如果存在，它們便可能具有醫學上的意義。如果不存在，我們便拋棄這一假說從頭再來。
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下面，我們將舉出三個有趣的發現作為例子。科研人員之所以能做出這些發現，正是因為他們將促進生物適應性的各方面因素都考慮進來了。這三個例子涉及河狸與鳥類，而不是醫學問題（以後的章節中將談到許多有關醫學的例證）。這幾個例子或多或少可以說明，關於適應性，常人的直覺理解未必靠得住，即使是生物學專家也高明不了多少。我們需要嚴肅（這意味著它們往往包含數學模型）的理論，才能得到合乎邏輯的答案。之後，我們可以進一步研究活生生的生物體來檢驗其真偽。
河狸從池塘附近採集樹幹，這既是築巢的材料，也是維持生命的食物。它們用牙齒將樹幹從靠近地面的根部咬斷，拖下水，然後拉進巢穴裡。河狸是怎樣選擇樹幹的呢？密歇根大學的生物學家格·貝諾夫斯基（Gary Belovsky）提出的假說是，它們用的是「適應性」的辦法。這就是說，河狸盡可能按經濟原理決策，綜合考慮咬斷和拖運樹幹的難度以及離家的距離。貝氏的計算表明，高效的河狸離巢穴越遠應該越挑剔。太小的樹，使用價值太低，不要；太大的樹，咬斷運輸的成本太高，從遠處拖到湖裡浮起來的路程太遠，也不要。貝氏預測，離巢穴的距離越遠，河狸採集的樹徑會越小。但是，它們只採集符合理想直徑的樹幹。對河狸在池塘邊所採集的樹樁的觀察與測量證實了這一預測。下一次你再看到河狸棲居的池塘時，不僅要欣賞河狸神奇的技巧，也要讚賞它們統籌規劃的智力。
現在，試想一隻將要產卵的林地鳥，它將和配偶一起孵育一窩幼鳥。林地鳥在這個季節裡的繁殖將完全取決於這幾個蛋。那麼，它應該產幾個蛋好呢？記住，它的目的不是種族繁衍，而是為了讓自己一生之中繁殖最多的後代。產蛋太少是愚蠢的，但是產蛋太多也可能要降低一生的總繁殖率，因為食物可能不夠，一些小鳥會養不活，或者它和配偶在育雛過程中體力消耗太大，自身可能活不到下一個繁殖季節。這些因素適用於叢林中的每一隻鳥，但是不同鳥類的產蛋數是不相同的。如果有一種鳥的平均產蛋數是4個，其中也會有些是5個，有些是3個的，我們是否能認定它們都是想要4個，卻因為不會計數而犯了錯呢？或者，產蛋數不是通過自然選擇來優化調整的？