第7章 人腦的概述
他們越看越驚訝，他知道得那麼多，那小小的腦瓜怎能容得下。
——奧利佛·戈德史密斯的田園詩《荒蕪的村莊》
（Oliver Goldsmith，The Deserted Village）
從老鼠到人類，所有的哺乳動物的神經系統猶如按照同樣的設計圖構建的一樣，儘管它們在尺寸上有極大的差別，比如，老鼠和大象，它們腦的大小不同，各個部分的比例也不盡相同。爬行動物、鳥類、兩棲類和魚類的腦與哺乳動物的腦存在著極為明顯的差別，但它們畢竟還有親緣關係。在此我將不過多討論。我也不打算描述在胎兒期及幼年期腦的發育過程。當然，這些都是有助於我們瞭解成熟腦的重要課題。一般說來，基因（以及正在發育中由基因控制的後天過程）似乎規定著神經系統主要的結構，但是還需要靠經驗不斷調整、精煉該結構的許多部件，這是要貫穿整個生命過程的。
身體的其他部分怎樣附屬於腦，又如何與之通信的，這是一個極為明顯的事實問題，卻很少有人問津。神經系統接收來自身體上各種不同的傳感器的信息。所謂傳感器就是把化學或物理的影響，如光、聲或壓力，轉換為電信號。
有些傳感器對大量來自體外的信息有響應，像眼睛作為光感受器就是對光產生響應。它們對外界的環境起著監視作用。還有一些傳感器對體內的活動有響應，比如對你患有胃痛或是血液的酸性改變都很敏感。因此，它們也對體內變化起著監視作用。神經系統的運動輸出就對身體的肌肉產生控制。腦還影響著機體各種化學物質的釋放，比如調節某些激素。直接同所有的輸入和輸出有關的外周細胞僅僅佔神經細胞總數的很少部分。因此，大量的神經細胞只參與系統內部的信息處理。
中樞神經系統有各種不同的分區方法，一種簡單的方法是把它分為三部分：脊髓、腦幹（在脊髓的頂端）以及在其上面的前腦。脊髓接受來自身體的感覺信息，並且把指令傳輸到肌肉。由於我們關心的是視覺，所以就不進一步討論脊髓及腦幹以下的部分。我們主要的興趣在前腦，特別是新皮質，它是大腦皮質最大的那一部分。
大腦皮質（通常簡稱為皮質）分為兩片分離的細胞層，分別位於腦的兩側。對人腦來說，這兩片神經細胞層總的面積比手帕稍大一點兒，因此需要充分地折疊後才能容納在頭骨內。神經細胞層的厚度略有變化，一般有2～5毫米厚，它就構成了皮質的灰質。灰質主要由神經元[42]、細胞體和分枝構成，也包括許多稱為“神經膠質細胞”的輔助性細胞。皮質中每平方毫米約有100 000個神經元。[43]因此，人腦的新皮質中約有幾百億個神經元，它堪比銀河系中星星的數目。
神經元之間有些連接是局域的，一般延伸不到一毫米，最多也只有幾毫米；但有些連接可以離開皮質的某個區域，延伸一段距離，到達皮質的另一些區域或者皮質外的地方。這些長距離的連接表面覆蓋著脂肪鞘，它由一種稱為髓鞘質的物質構成。脂肪鞘能夠加快信號的傳遞速度，同時它還呈現出白色爍光的表面，因此被稱為白質。腦中大約有40%是白質，也就是這些長程的連接，這生動而又簡明地說明了腦中的相互連接與通信是如此之多。
新皮質是皮質中最複雜的部分。舊皮質（paleocortex）為一個薄片，主要與嗅覺功能有關。海馬（有時也稱為古皮質）是一個令人感興趣的高層次結構（這意味著它與感覺系統的輸入相距較遠）。在信息被傳送到新皮質之前，對於一些新的、長程的、系列事件中一個事件的記憶編碼要在海馬中儲存幾個星期。
在腦前部還有幾個亞皮質結構與皮質有聯繫，如圖23所示。這裡面最重要的一部分叫丘腦，[44]有時也稱之為皮質的入口。因為通向皮質的主要輸入必須經過此處，[45]如圖24所示。丘腦通常被分為24個區域，每個區域與新皮質的一些特定子區域相聯繫。丘腦的每個區域與皮質區域有大量連接，並且接受由那裡傳來的信息。這種反饋連接的真正目的還沒有弄清楚。來自新皮質的許多其他連接並不都經過丘腦，這些連接還可以直接通往腦的其他部分。丘腦跨在皮質的重要入口，但不在主要出口上。
圖23 人腦各個主要腦區的側向解剖圖
圖24 丘腦的主要位置及與大腦皮質的連接
丘腦不遠處有一個發育完善的結構，通常統稱為紋狀體，如圖25所示。儘管它們確切的功能尚不清楚，但這些區域在運動控制中起著重要作用。丘腦的一些特殊區域（統稱為層內核）主要投射到紋狀體，並且更廣泛地投射到新皮質。
圖25 人腦主要部位的切向圖
一百多年來，有關不同精神功能在新皮質上的定位一直存在著爭論。一種極端的觀點是整體論，認為皮質所有區域的功能大致是一樣的，另一種相反的觀點則認為皮質每一小塊區域執行著相當不同的任務。
19世紀的早期，維也納的解剖學家弗朗茲·約瑟夫·加爾（Franz Joseph Gall）相信腦功能的定位，他用各種富於奇異的屬性來標記頭骨的各部分（例如崇尚、仁愛、尊敬等），而這些屬性在皮質均被認為是定位的，如圖26所示。帶有這些標記的像陶器的人腦模型現在依然存在。加爾認為通過研究頭骨的隆起，就能推導出一個人的許多特性。當我還是一個小孩時，當地的一個算命先生為騙取我母親的錢而要相我頭骨的隆起。他宣稱我的頭骨隆起非常有意思，付額外的錢，他便可以更詳細地研究它們。但我從未發現他推演出的有關特性。
圖26 基於加爾的思想，19世紀完全虛構出的腦功能的定位圖
雖然加爾是第一位重要的腦功能定位的鼓吹者，但其具體的思想是完全錯誤的，結果使皮質定位在醫學界留下了很壞的名聲。現在，通過對獼猴皮質詳細的研究，同時也通過人腦資料的支持，我們認為皮質存在著某種程度上的功能定位，但具有明顯不同性質的皮質區域共同參與著大多數精神活動。因此，不能把定位的思想極端化。
用一個小的有機分子的特性，比如糖或維生素C，作個可能有用的類比。每個原子的定位都與其他原子有關，每個不同的原子都有其本身的特性——例如，氧原子就極不同於氫原子。儘管有些原子通常比另一些原子更重要，而分子的整體特性又依賴於構成該分子的那些原子之間的相互作用。有時鏈接原子的那些電子是完全地被定位的。有些情況下，例如苯之類的芳香族化合物，其一些電子分佈在許許多多原子上。
因此我們可以繪製一幅新皮質的略圖，並根據它們主要的功能標記在不同的區域上，如圖27所示。視覺區域定位在頭的後部，如圖23所示，聽覺區域定位在頭的兩側，而觸覺區域位於頭的頂部。體感區域的前面是控制隨意運動輸出的區域，也就是說這些區域的意欲性指令控制著肌肉的運動。前腦區的確切功能還沒有定論，或許它是負責作計劃的，特別是作長時間的計劃以及完成一些高層次的認知任務。前腦區中的一個小區域可能參與眼睛的自主運動。
廣為人知但也非常奇怪的是皮質的左邊大部分與身體的右側直接相關。[46]一束稱為“胼胝體”的神經纖維，將皮質的兩個區域連接在一起。在人腦中，胼胝體約有5億條神經纖維，它們是雙向傳輸的。
圖27 人腦的四個主要的腦葉區及主要的運動區和初級感覺區的位置
人類具有獨一無二的語言功能。對所有慣用右手與大多數慣用左手的人，語言區主要位於腦的左側。至少有兩個主要區域與語言有關。一個區域位於腦後側，稱為“威尼科（Wernicke）區”；另一個區域在剛剛被發現時，稱為“布洛克（Broca）區”，它近於腦前方側邊，離主要運動區不遠。至今，它們當中沒有一個區域已得到詳盡的瞭解，主要原因是沒有動物具有如此高度發達的語言，而動物正是我們瞭解大腦的主要實驗材料。在這兩個區域附近還存在著一些其他區域，尤其是皮質的額葉區，它也參與了語言的處理（見第9章）。我確信一定能夠證實，包括布洛克區與威尼科區在內每個這樣的大區域都是由許多獨特的小的皮質區域構成的，並以複雜的方式連接在一起。
當頭的左側受到猛擊，則會導致身體右側部分癱瘓，還會干擾言語的表達能力，然而未受損傷的右腦也許仍能發言，甚至能演唱。此外，這樣的一個人也許仍然能夠分辨男性與女性的聲音。如果右腦受損傷，後一個功能也許會喪失。儘管演唱的能力已喪失，但講話的能力或許依然完好無損。
這些例子說明了兩點：在腦中確實存在著某種程度上的功能分區；但究竟哪些功能分區被真正解讀了，或許並不如人們所猜測的那樣。
在皮質外部有一個稱為下丘腦的區域，如圖23所示。其對身體的許多運作是至關重要的，它具有許多小的亞區，而這些小的亞區的主要功能是對飢餓、口渴、溫度、性行為及類似的身體運作起調節作用。下丘腦與垂體有密切的連接。垂體是一個將各種激素分泌到血液中的微小器官。
小腦是一個較大，也很引人注意，但並不算重要的腦區，它位於頭的後部。在某些魚類中，比如電魚、鯊魚等，小腦高度發育。它可能參與了運動的控制，特別是一些技巧的運動。然而，天生沒有小腦的人也可能正常地活著。另一個位於腦幹的重要區域是網狀結構。它們具有許多緊密相互作用的區域，它們的功能僅僅部分得到了瞭解。這個區域的神經元控制著甦醒與睡眠的各個階段。一團團這樣的神經細胞可發送信號到前腦的各個部分，也包括新皮質，例如，一小團被稱為藍斑的神經元發送信號到包括皮質在內的各個地方。這些神經纖維可以從皮質的前區延伸到後區。在這個通路上，這些神經纖維與其他神經細胞形成千千萬萬個連接。藍斑確切的功能還不清楚。在睡眠的快速眼動期（REM）（我們大多數的夢發生在這期間），藍斑的神經細胞基本上變得不活動。這種不活動有可能把一個記憶放入一個長期存儲器中，也可能有助於解釋為什麼我們不能回憶起做過的大多數夢。
在腦幹的頂端有一對結構對視覺系統是重要的。在蛙這樣低等的脊椎動物中，這對結構叫作視頂蓋，而在哺乳動物中稱之為上丘。它們或許構成了青蛙視覺系統的主要部分。但在哺乳動物中（特別是靈長類動物中），這個角色就由新皮質擔任了。在哺乳動物中，上丘主要與眼睛的運動有關，特別是與眼睛的自發運動有關。
與我們身體其他器官相比，人腦不是個單一的結構。像心臟、肝、腎、胰具有極不相同的功能一樣，大腦的各個區域也具有特定的功能。然而，身體中不同的器官有非常密切的相互作用，肝是造血器官，而心臟是泵送血液的。在大腦中也存在著許多的相互作用，參與運動控制的不僅有脊髓，還有在它上面的許多區域，例如運動皮質、紋狀皮質與小腦。參與視覺的有上丘、丘腦的視覺部分與視皮質，它們必須各司其職。
從廣義上說，我們對身體的絕大多數器官的主要功能以及每個器官究竟是怎樣實現其功能的已有相當的瞭解。舉一兩個例子就可以說明這些知識還是相當新的。當我在20世紀40年代末開始研究生物學時，胸腺的功能還不清楚，甚至沒有人會猜測出它在我們的免疫系統中起著關鍵作用。我最初瞭解它是由於從小牛的胸腺中很容易獲取DNA。遺憾的是我們對大腦的不同部分瞭解仍處在相當初級的階段。丘腦、紋狀皮質、小腦的確切功能是什麼？我們只能對它們的行為作一般的概述。而獲取詳細的瞭解有待於進一步的研究。我們對海馬的功能也只有一個粗略的瞭解，對其確切的功能沒有統一的認識。這一切都有待進一步的發現。
從最高層次的角度描述了什麼是大腦後，讓我們進入低層次的結構，看一看視覺系統中的主要構成及單個神經細胞。
第8章 神經元
腦的功能不可能與它的基本單元——神經細胞——的功能完全沒有聯繫。
——伊丹·賽傑夫（ldan Segev）
由於“驚人的假說”強調了“你”就是大量神經元行為的體現，因此，你應該對神經元以及它究竟做些什麼有個粗略的瞭解。儘管神經元的種類繁多，但其大多數都好像按照同一幅藍圖構建的一樣[47]。
一個典型的脊椎動物的神經元對於施加在它的胞體、枝體——它的樹突（圖28）——上的電脈衝刺激具有三種響應模式：有些輸入使它興奮，有些使之抑制，還有的可以對它的行為進行調製。當神經元變得相當興奮時，它就會將一個峰形的電脈衝下行傳至它的輸出電纜，即軸突。這樣一根軸突通常也有許多分枝。電信號將沿著各個分枝及小分枝傳輸直至與其他神經元相聯繫的軸突，它也會對其他神經元的行為產生影響。
圖28 脊椎動物神經元的示意圖，電信號從樹突進入，然後從軸突輸出。因此，在這幅圖中，信息從左側流向右側
這就是神經元的主要工作。它通常是以電脈衝形式接收來自許許多多其他神經元的信息。實際上，它就是對這些輸入進行複雜的動態加和，然後把處理後的信息以電脈衝流的形式沿著它的軸突傳輸到許多其他的神經元。雖然神經元為了維持這些活動及合成分子需要能量，但它的主要功能就是接收和發送信號，簡而言之，就是處理信息。一個類似的情況是：一個政治家會不斷地收到來自那些想讓他投票贊成或反對某一項措施的人士們的信息，當他在表決時就必須考慮所有這些信息。
在沒有任何信號時，神經元通常也會沿著軸突較慢、無規則地傳送背景脈衝。這種發放率一般是1～5赫茲（1赫茲表示一秒中有一個脈衝或一個週期）。這種連續的“易激動”活動狀態，可以使神經元處於警覺點，並隨時對新的刺激做出更強烈發放的準備。由於神經元接收許許多多興奮的信號，使它處於興奮狀態，則它的發放率就會增至一個很大的值，典型的為5～100赫茲或更高。在短時間間隔內，發放率可達到500赫茲，如圖29所示。1秒鐘內有500個脈衝，乍聽起來覺得很快，但把它與家用電腦的處理速度一比較，它便是極慢的。如果一個神經元接收一個抑制性的信號，它的電脈衝輸出就可能比正常的背景發放率更少些。但這種減少是那麼小，以至於它只能傳送相當少的信息。神經元只能沿著軸突下行傳送一類信號，當然，沒有“負”的峰電位。而且，這些電信號一般從胞體沿著軸突單向下行傳輸，直至這些軸突的終端。[48]
圖29 單個神經元的發放模式。每條短的豎線表示單個發放脈衝。在圖a中，表示神經元的背景發放；在圖b中，神經元對相關刺激的平均發放率；在圖c中，神經元盡可能快地發放。請注意時間尺度
神經元是什麼樣子的？它是由什麼構成的？在許多方面，神經元類似於人或動物體內的其他細胞。它的許多基因由DNA構成，而DNA位於細胞內一個被稱為“細胞核”的特殊結構中的染色體上。細胞體內還有其他一些特殊結構，它們（例如細胞的能源基地——線粒體）具有自己的DNA。體內幾乎所有細胞都有兩套基因信息的複製品，[49]分別來自每個母體。每一套都約有100 000個不同的基因。[50]並不是所有的基因都在所有的細胞中活動。有些在肝臟的細胞中更活躍，有些在肌肉細胞中更活躍，等等。一般認為，在腦中各個部位的基因比任何其他器官中所具有的基因都更加活躍。
這些基因的大多數對某種或另一種蛋白質合成的指令進行譯碼。如果把每個細胞看作一個工廠，那麼蛋白質就是使這個工廠進行運轉的快速而又精巧的機械工具。蛋白質一般的體積通常是細胞體積的十億分之一，它是如此的小，以至於用光學顯微鏡都無法看到。但它的形狀（不是其近乎原子結構的精確細節）有時還能夠用電子顯微鏡觀察到。每一種蛋白質都具有它自己極為精細的特定分子結構，它們是由成千上萬個原子按照各自獨特的方式連接在一起的。生命中起關鍵作用的分子正是以原子的精確性構築起來的。
細胞中的所有東西被包容在有點兒流動的類脂膜內，這層膜能阻止蛋白質和它們的產物離開細胞。膜上的一些蛋白質好比靈敏的門或泵，控制各種分子進出細胞。整個細胞結構是由那些有機的分子構成的，且具有靈敏的控制部件，以便使細胞可以進行自複製，並且與體內其他細胞有效地進行相互作用。簡而言之，在如此小的空間內，竟發生著如此奇跡般的化學反應，這是經歷了幾十億年自然選擇進化的結果。
神經元與體內的其他細胞迥然不同：成熟的神經元既不會移動，也不會聚在一起和發生正常的分裂。一個成熟的神經元死後（除極少數外），它不會由新的神經元代替。與許許多多其他細胞相比，神經元的外形更具刺突狀。神經元樹突的分枝隨其不同的類型各異，但它通常有幾個主要的分枝，而每個分枝又可分成幾倍之多的小分枝。細胞體（常稱為胞體）可長成各種不同大小，一般其直徑約為20微米。[51]
在新皮質中最常見的一類神經元叫作錐體細胞，它的胞體稍像角錐，在頂部有大量的樹突，如圖30所示。其他神經元，例如星狀細胞，在各個方向上都有分枝，如圖31所示。
圖30 一類重要的神經元——錐體細胞。這幅圖由西班牙神經解剖學家卡哈爾在100年前繪製
圖31 另一類神經元——星狀細胞。細的線表示軸突的許多分枝，而粗的線表示樹突。左邊的數字表示皮質的不同層次，當我們橫切皮質時，可以看到這些分層
神經元的軸突（輸出電纜）可以非常長，例如，你的脊椎柱得有幾英尺長，否則你就無法擺動你的腳趾（一個神經元胞體的半徑很少有大於四百分之一厘米的）。沒有脂肪髓鞘包著的軸突的直徑通常很小，一般為0.1～1微米。軸突外面包著脂肪髓鞘，它的電脈衝傳輸速度要快於不帶髓鞘的。