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滅絕,生命故事的另一面

一些證據表明一些物種過去已經從地球上完全消失了。

達爾文的自然選擇學說對生命如何進化給出了著名的解釋。當有物種無法成功競爭並適應周圍環境的變化,或者無法進入其他合適的棲息地以至於滅亡後,新的物種就會出現。儘管達爾文的進化論能夠合理解釋很多生物學現象,卻不能解釋我們所知道的生命的全部。這其中所缺少的最關鍵元素是生命的起源。

達爾文幫助我們瞭解到,一旦生命出現,一些生命形式是如何讓位給其他形式的。儘管進化原理發揮著作用,達爾文的理論並沒有解釋生命最初是如何形成的。關於這一主題有許多相關文章和書籍,但是生命的起源依然是最難以解決的科學問題之一,無論這個問題是地球上生命的起源還是包含生命的宇宙的起源。關於生物進化後期階段的理論與科學的實驗給出的結果契合得很好。即使這些實驗不都是實驗室裡的受控實驗測試,至少也是能夠通過研究化石記錄或者豐富而古老的宇宙數據進行的檢驗。然而,最初狀態幾乎是無法實現的。傾向於理論研究的科學家們喜歡解釋起源的問題,其實更合適的說法是猜測起源之前發生了什麼。而一些實驗導向的生物學家可能會試圖複製早期太陽系形成生命的基本過程。儘管這個領域裡有些新的進展,生命的起源仍然非常難以確定,至少目前來看仍是如此。

我們在本章的重點是從另一個角度闡述生命的故事。和生命的起源一樣,這個角度所反映的圖景並不完全包含在達爾文有關自然選擇的最初理論中。但這個圖景具有和生物演化後期的理論一樣的優點,即可被觀測驗證。生命故事中的這一重要組成部分涉及生命如何應對根本性的改變,其中包括大規模的物種滅絕,即許多物種大約在同一時期滅亡,沒有留下直系的後代。

達爾文理論的核心部分是漸進(gradualism)的概念,達爾文認為,變化是在許多代的時間中緩慢積累而發生的。達爾文的理論不適用於根本性的變化,當然他也沒有預想過由外星入侵引起的變化。達爾文腦海中的圖像基於緩慢的演變,而環境的災難可能是非常突然的。與達爾文最初的設想相比,當前的進化理論考慮了更加快速的變化。普林斯頓的生物學家彼得和羅斯瑪麗·格蘭特(Rosemary Grant),跟隨達爾文的腳步對加拉帕戈斯群島(Galapagos Islands)的雀類進行了研究,並得到了一個著名的發現:生活在加拉帕戈斯群島上的雀類的喙對降水的改變適應得很快,適應的時間如此之短,以至於格蘭特他們在連續的訪問中都看到了相應的改變。但是,災難通常發生得非常快,並且同時會帶來突發的嚴重後果,這使得許多物種無法生存下來。

恐龍的確在不斷適應著周圍的環境,並且作為一個種群,它們已經生存了數百萬年。在其他情況下,恐龍幾乎肯定會存活更長的時間。但它們無法適應之前從來沒有經歷過的環境條件,我們將很快看到:這樣的環境改變起源於一個來自外太空的物體。

現在關於生物進化的研究讓我們認識到,相對於任何形式的環境變化,除了最緩慢的環境變化,適應幾乎總是一個很慢的過程。「適應」似乎只在孤立的環境中產生具有獨特屬性的物種。對環境變化的首選反應經常是遷徙到一個有著更合適環境的新地方,當然只有當這種環境是可以到達的情況下才行。當一個物種無法適應或遷移到一個合適的棲息地,它就沒什麼希望了。在迅速變化的環境中,人們會很好地考慮到這一點。儘管技術進步了,但在評估今天不斷變化的環境對地緣政治可能帶來的影響時,這一教訓可能是值得吸取的。

與宇宙的故事類似,我們對物種滅絕的故事感興趣,是因為這個星球上的生命和地球、太陽,甚至可能和銀河系的環境之間都有聯繫。人們很容易忘記我們的存在與許多讓生命形成以及消亡的偶發事件息息相關。本章將討論滅絕的概念、它的起因以及五次最大規模的滅絕事件。在這五次事件中,在幾百萬年的時間框架內,有1/2~3/4的物種滅絕了(古生物學家還沒有統一的定義)。本章還將討論很可能正在進行的第六次大規模物種滅絕。

物種滅絕從兩個角度將我們的星球和氣象事件聯繫起來:天氣和太空。更好地瞭解其中的聯繫是具有挑戰性的,但可能依然在我們的掌握之內。這門科學對於作為一個物種的人類來說很重要,即使這些故事展現的時間尺度比大多數人考慮的要長得多。

生存和死亡

在地球的歷史中,簡單生命出現得比較早。地球表面上最古老的岩石中包含著生命的證據,在距今大約35億年前的化石裡,即地球形成之後大約10億年,這個時間點上,來自太空的小行星和彗星對地球進行的轟炸剛剛結束。有氧光合作用在大約10億年後出現,同時出現的還有最有可能引發物種滅絕的大氣。這樣的大氣也導致了多細胞藻類的出現。大約5億年以後才開始了「無聊的10億年」,在這期間沒有什麼激進的演化——至少就我們所知是這樣的。這段漫長而寧靜的時光在寒武紀初的時候突然結束了,在大約5.4億年前,複雜的生命爆發式地出現。

我們對從寒武紀的生物多樣化時期到今天的這段時間內的生物進化過程的瞭解比較詳細。這一時間段被稱為顯生宙(Phanerozoic eon)。化石記錄包含的印記正好從這一時期初開始,這時許多硬殼類動物首先出現,並產生了一個確定的、持久的記錄,大多數動物和植物的生命也隨後出現了。化石所留存的地區非常廣泛,包括加拿大落基山脈的伯吉斯頁岩(Burgess Shale)、中國的三峽、東北西伯利亞以及納米比亞。所有化石都包含著各類生命在地球的不同位置爆發性出現的證據,例如澳大利亞的早期伊迪卡拉(Ediacara)化石群、納米比亞的那抹型(Nama-type)化石群、紐芬蘭的阿維隆型(Avalon-type)化石群,以及一些來自俄羅斯西北部白海地區(White Sea)的化石群。後面的這些區域包含了一些已知的最早的複雜生命,它們來自緊接寒武紀的生命大爆發。

化石記錄,除了告訴我們生命的分佈,還提供了物種消失的信息,讓我們得以洞悉不同形式的生命消失(沒有留下任何後代)的時間。雖然大部分化石記錄的滅絕是很久遠的,但是人類對滅絕的瞭解卻是相對較新的。19世紀初期法國的博物學家和貴族喬治·居維葉(Georges Cuvier)意識到:一些證據表明一些物種過去已經從地球上完全消失了。在居維葉之前,當人們發現遠古動物的骨頭時,他們總是試圖將這些骨頭與現有的物種聯繫起來,這當然是合理的第一猜測。畢竟,雖然猛犸象、乳齒象與大象是不同的物種,但區別並沒有那麼大,以至於你一開始很可能會混淆它們,或者會將它們的殘骸聯繫起來。居維葉找出了其中的區別,他證明了乳齒象和猛犸象不是任何當時存在的動物的祖先。接著,他找出了許多其他已經滅絕的物種。

儘管滅絕的想法現在已經深入人心,但是這種認為整個物種可能不可逆轉地消失的想法最初遇到了很多阻力。滅絕的概念和當年主流的看法一定是非常難以調和的,至少不比今天人為造成的氣候變化更容易。英國地質學家查爾斯·萊爾、達爾文和居維葉雖然都有助於推進這個想法被接受,但不一定是刻意為之,而且肯定是出於不同的角度。

居維葉和其他人的觀點不同,他認為化石記錄中的根本轉變是全球範圍的大災難的後果。對其觀點的強有力支持來自對岩石的觀測,因為在化石種類急劇變化的時間點的岩石會展示出災難性事件發生過的跡象。然而,居維葉也沒有得到完整的圖像。他過分執著於自己的觀點,認為所有已滅絕物種的消亡都是由於災難性事件造成的,並且他從不認為逐漸的變化也可能作出貢獻。居維葉拒絕接受達爾文的進化理論,也不接受物種會在緩慢、持續的過程中滅絕。

憑心而論,即使是現在,人們在看到戲劇性變化的景觀時也會感到困惑。這些景觀並不總是反映塑造出它們的緩慢過程。在科羅拉多西南區的一個活動上,一位發言人在開車去會場的路上評論道,他想像的戲劇性隆起創造了路兩側那令人眼花繚亂的砂岩峭壁。我提醒他,這個過程跨越了數百萬年,儘管時有時無,但這些過程並沒有像他說的那麼劇烈。

在居維葉提出猜想的時候,大部分科學人員則犯了相反的錯誤,即認為災難性變化不會起到任何作用。如果幾個世紀之前,滅絕的概念是一顆難以下嚥的藥丸,那麼災難性改變的想法則顯得更不可思議。達爾文是理解漸進式改變的科學家之一,但忽視了對於居維葉而言最關鍵的觀點。達爾文認為,任何與漸進論相矛盾的證據只是地質和化石記錄不足的標誌。雖然他接受演化,但他假設演化總是發生得很慢,無法通過各種研究觀察到。達爾文在思維上跟隨頗有影響力的萊爾。萊爾在19世紀下半葉仍然主張,所有的改變都是平穩和漸進的,所以任何支持突變論的所謂證據都是不完整數據帶來的錯覺,要麼是由地質記錄的欠缺引起,要麼是由風化造成。萊爾在一定程度上又是被身為蘇格蘭醫生、化學品製造商、農學家和地質學家的詹姆斯·赫頓(James Hutton)啟發的,後者認為地球只是通過微小的改變在進行變化,不過在很長一段時間積累後產生了顯著的影響。

這些科學家的想法對很多過程來說的確是正確的,比如生物學和地質學。雨和風慢慢蠶食山脈,而山脈本身的形成會經過數百萬年的時間,是由緩慢的板塊運動所引發的逐漸抬升的結果。但我們現在知道,逐步和快速變化都在塑造著地球的形態,雖然即使最劇烈的變化從人的角度來看仍然是相對緩慢的。這也是這些變化如此難以理解的原因之一。

然而事後看來,我們可以回過頭來說,戲劇性變化的證據應該是顯而易見的。甚至早在19世紀40年代,科學家們已經發現化石記錄中的巨大空白,這表明災難性的事件確實發生過。研究沉積岩記錄的古生物學家辨認出這樣的事件,因為他們注意到許多化石種類突然在岩石層上的一個邊界消失了,而越過這個邊界之後,新物種的證據開始出現。這並不是說證據總是十分明確的,因為許多現象可能導致沉積停止,然後再重新開始。但隨著對相應的災難性事件的辨認,以及仔細地斷定年代,以確定較早和較晚的岩石層沉積的相對時間,古生物學家可以解決很多困惑。隨著時間的推移,快速變化的證據逐漸強大到無法反駁。

克服不確定性

證實假設或證偽預言,是一項異常艱苦的工作,試圖重建歷史事件的科學家們必須艱苦地工作。即使有豐富的化石記錄,但時間或空間在分辨率上的不確定性會導致非常不同的假設和結論。為了瞭解一些持續進行的科學辯論的原因,也為了欣賞已經克服了這些障礙的地質學家和古生物學家的智慧和有條不紊,讓我們簡單地瞭解其中的一些難題:可靠地斷定滅絕是如何迅速且廣泛地發生的,以及如何確定其中的根本原因。

第一個障礙是評估物種滅絕速率的困難性。在任何給定時間對地球上存在的物種進行準確地計數是很困難的,因為科學家需要找到、識別並區分每一個存在的哺乳動物、爬行動物、魚類、昆蟲和植物的類型。這同樣適用於對今天存在的物種進行計數的工作,雖然原則上說這是最容易得到的。在《生命的未來》(The Future of Life)中,生物學家愛德華·威爾遜(E.O.Wilson)感歎,每年都出現太多關於新物種出現的發現,博物學家難以把它們都寫成論文。

已被編目的現存物種的數目介於100萬~200萬之間。對現存物種總數最好的估計在800萬~1 000萬,但比這高達5倍的估計也是可能存在的。毫無疑問,確定過去的滅絕速度比確定目前現有物種的數量更具挑戰性,因為前者不僅要考慮時間上的間隔,辨識多年以前的生命,還要考慮地質事件及其影響。畢竟,和現在相比,過去物種的數量以及它們消失的速率都更難測量。

在辨認大規模物種滅絕時,一個令人困惑的技術細節是:相關數據可以根據具體的定義有所不同。我將主要討論物種的數目,而科學家們經常傾向於計算屬的數目。通過後者,他們可能找到比較有用的分組。相關的生物種類對研究進化和滅絕都非常重要,而我對其的理解能力很大程度上得力於很久以前為高中考試所做的準備。那時我僅是靠死記硬背記住了「界-門-綱-目-科-屬-種」。儘管很少再用到這方面的知識,但我永遠不會忘記這些名詞。這些對你而言也許並不熟悉的等級,代表著生命的特定形式是如何密切相關的。

在評估是否發生了大規模滅絕時,採取不同的分類方式會得到不同的結果。例如,考慮這樣一種情況:每個屬中一半以上的物種都被消滅了。但在一個給定的屬中只要有一個物種存留,這個屬就算倖存下來。這種情況下,按照物種計數的規定,由於超過一半的物種都被淘汰了,即滅絕事件發生了;若按照屬計數的規定,滅絕並沒有發生,因為屬的數目沒有改變。這個例子說明了物種滅絕定義的模糊性,這與用一個隨機的比例來精確劃分大滅絕一樣模糊,例如有人說50%,而有人說75%。這並不是說生物大滅絕可以被忽略,只是還沒有理想的方式來定義它們。

除了術語的問題,古生物學家的工作還會受到實質性問題的干擾。顯然,識別和理解被打亂的化石記錄是必不可少的工作。如果某些種或屬在相鄰的岩層中留下化石,但在其上面的岩層中沒有出現,這可能是滅絕事件的信號。但化石僅能在沉積岩中被發現。住在火山或其他非沉積岩環境中的稀有物種通常不會留下任何痕跡。研究寒武紀(約5.4億年前)之前的古老生命形式時的一大障礙是沒有堅硬的身體成分,這使得辨認更早期的化石沉積層的工作非常具有挑戰性。

更近期的記錄也很複雜。即使化石的確形成了,但沉積和侵蝕速率對於理解化石的含義至關重要,而這些速率差異很大,對化石的解釋可能被混淆。在陸地上,沉積是偶然發生的,侵蝕作用卻是穩定存在的;在海洋環境中,沉積是穩定發生的,而侵蝕則是偶然發生的。這使得海洋中的記錄比陸地上的更全面、更完整。這些因素意味著,化石記錄只有部分倖存下來,然而這些記錄即使存在,也可能很難被發現和辨別。古生物學家依然成功地獲得了一些化石記錄,因為雖然找到任何單個化石的概率很低,但鑒於在一段足夠長的時期內有相當多物種的個體化石被保存下來,所以沉積記錄中依然有著豐富的化石信息。

這樣的化石可能整齊地保存下一個完整個體的印記,但更多的時候,它們都只是局部的記錄,作為證據,這些記錄被嵌入岩石中,很容易被掩蓋掉。因為通常只有一個物種的堅硬部分會形成化石,有辨識度的身體部位經常會缺失,這導致不同的物種容易被混淆。即使我們精通辨識化石,但可能在它們被發現之前,地球上的風化作用以及其他過程已經把許多相關的印記給隱匿或者毀損了。

除此之外,模糊效應(即西格諾爾-利普斯效應)會混淆對化石的解釋。這種現象因菲爾·西格諾爾(Phil Signor)和傑爾·利普斯(Jere Lipps)而得名,它和一個頗為直觀的想法聯繫在一起。模糊效應認為:一個物種最後的化石將位於不同的地方以及不同的地質時期,這使滅絕往往看起來不那麼突兀,比它的實際情況更加漸進。根據西格諾爾和利普斯的理論,依據空間上延展區域出現的最後殘餘化石的深度的變化,並不能果斷地確定滅絕是否是漸進式的或突然出現的。這種模糊性會使一個給定的滅絕事件的誘發原因難以被查明。

研究人員往往更喜歡海洋生物的化石,因為它們通常保存得較好。在19世紀,蛤、菊石、珊瑚以及其他大型物種的化石是最容易獲得的。而在20世紀,利用更先進的工具,地質學家開始利用微化石來獲得更詳細的信息,例如,單細胞有孔蟲這種非常豐富且分佈廣泛的生物的化石,它們被保存在水下和隆起的石灰岩中。

確定滅絕事件時的另一項考慮是:化石記錄和絕對年齡都相當重要。化石記錄與它們被發現處的地質構造相結合,可以幫助估算出相對年齡。由於不同的時間段居住著不同的物種,出現的化石種類能幫助我們確定它們所形成的相對時間。但往往找到一個邊界岩石層的絕對年齡(而不只是相對年齡)是非常困難的,這還需要和化石記錄相獨立的確定形成年代的方法。以此為目的地質學家們經常使用的一種方法是同位素分析(isotopic analysis)。通過分析同位素含量,科學家能夠確定一個原子的不同同位素(在其中,質子數是相同的,但中子數不同)的比例。如果知道一種同位素衰變到另一種同位素需要多長時間,並且還知道初始情況,你就可以通過一種類型的原子所保留的多少來確定一個物體的年齡。

「碳定年」(carbon dating)也許是這種方法中最有名的例子。它被用來確定古老的有機材料的年齡,並且非常精確。然而,由於碳同位素的半衰期不是很長,所以這種方法只對年齡小於5萬年的物體有效。這使得這種方法不足以用來測定大多數顯生宙的古老岩石。取而代之的是更長半衰期的同位素。

不過,當應用上述方法來測定古老岩石的年齡時,同位素分析會變得更加困難。通常說來,只對現存的相關同位素的含量進行追蹤,並以此來決定岩石的年齡並非總是足夠精確。例如,鉀衰變為氬是一個重要的定年齡的過程。但是在岩石中的氬氣會逃逸到大氣中,這使被測岩石看上去比實際更年輕。或者,有些氬氣可以在岩石形成的時候被捕獲並儲存下來,導致岩石裡有更多的氬含量,從而表現為這個岩石是在更古老的時候形成的。在過去的幾十年中,研究方法不斷得到改進,各種元素的交叉相關使得進行更好的研究成為可能,甚至微量元素的詳細探查也變得更容易了。近期,利用激光從氬晶體中去除氣體來確定流星體和白堊紀-古近紀滅絕事件的年齡的工作確實提供了一個驚人的準確例子。我將在後面的章節中提到這個故事。

磁信息也被用來幫助證實絕對年齡。這種方法依賴於地磁的倒轉,最初被用於測量與恐龍滅絕相關的岩石的年齡。但由於地殼是由移動中的板塊構成的,磁場的方向隨著時間會發生變化,這使得磁場最初的方向難以被重建,影響了結果的可靠性。也許這是個好事,因為它的不足加速了另一種方法的出現,這個新方法是由地質學家沃爾特·阿爾瓦雷斯(Walter Alvarez)和他的父親、物理學家路易斯·阿爾瓦雷斯(Luis Alvarez)建立起來的,並引出了流星體的假設(我將很快對這種方法進行解釋)。

為什麼大多數生命消失了

地質學家和古生物學家的辛勤工作毫無疑問地揭示了:過去發生了驚人的變化,導致這個星球上的大多數生命都被消滅了。一旦這個論點被建立起來,問題就變成了:這些變化發生的方式和原因是什麼?近年來,我們已經經歷過一些破壞性的風暴和災害,但沒有任何事件本身會強大到足以消滅地球上一半的物種。當然,對人類影響的累積效應的最終結果尚未確定。但是,是什麼促成了過去那些改變了世界的災難呢?

在介紹那些可以觸發滅絕事件的災難性事件之前,讓我們首先考慮一下其他因素,它記載著可能發揮作用的環境因素。溫度和降水的變化在任何情況下,都是兩個重要的貢獻者。從廣義上講,當天氣模式變化時,那些已經適應當地環境的物種不一定能跟得上這個變化。

隨著北極冰的融化,適用於特殊物種的環境能夠隨著變化的溫度劇烈變化,以至於那些不能以足夠快的速度適應這種顯著變化的物種不得不轉移到另一個合適的棲息地,或者死亡。氣候變化的影響不那麼直接,當然,其中最顯著的是海平面的變化,它可以破壞穩定的海洋環境並淹沒曾經適宜居住的陸地,把陸地環境轉變為海洋環境,從而消滅了一些陸生物種。

海洋的變暖也會影響降水模式,再次影響物種的生存機會。在較短的時間尺度上,寄生蟲或疾病也可能導致物種的滅絕,因為氣候變化會加劇它們的危險。此外,一個物種所依賴的食物可能會死光,引發食物鏈的多米諾骨牌效應。

在海洋中,與氧氣耗盡一樣,酸度的變化是更進一步的潛在殺機。最終,屏障的形成可導致分離的、脆弱的種群,或者屏障的移除能夠造成物種的入侵或不同種群的均質化,這兩者都能使一個物種滅亡。任何滅絕觸發器都會導致至少發一次我剛才所描述的災難,而大多情況下會導致幾個災難組合性地發生。

為什麼會發生這些變化?是由什麼環境變化引發的?關於這個問題有兩種不同的主流觀點。一種觀點認為,災變是漸變的——這種觀點常和地球相關的現象聯繫起來,例如火山和板塊運動。火山噴發的煙塵能夠遮擋陽光,顯著地改變大氣成分從而影響溫度。但它引發的結果需要很長時間才會導致生物的滅絕。而板塊運動會影響棲息環境,是物種逐漸消亡的另一個論點。隨著海洋環境的變化,板塊運動能夠改變氣候和陸地範圍,這兩點都會導致星球上生物的戲劇性變化。當然火山爆發或者板塊運動中的某一個和生物滅絕是相關的,但很可能兩者都相關,因為它們趨向於同時發生。

此外還有些「大事件」。另一方的觀點認為,突發事件是造成物種滅絕的主因,包含外來天體引發的災難,例如大彗星的撞擊,也包含地球上突然發生的事件。地球自身引發災難的依據來自那些已知的、可能是突發的能量加速釋放。例如,我們知道火山噴發有不同的間歇,但是在西伯利亞和南印度的德干高原,卻有大面積的玄武岩層,被稱為暗色巖。暗色巖包含的岩層佔了高原很大一部分,是由大量火山噴發出來的岩漿擴散形成的。這兩塊暗色巖是火山噴發率異常的標誌。儘管經受了風化的侵蝕,但就算今天,西伯利亞的暗色巖面積依然超過一百萬平方公里,體積則達到幾十萬立方公里。

那種能形成暗色巖的火山密集地噴發時,會造成嚴重的破壞。你大概還記得火山灰濃密到影響飛機飛行的新聞,也就是2010年4月冰島的埃亞菲亞德拉火山噴發。更猛烈的火山活動能造成更可觀的全球性影響,例如對全球氣候的影響。噴發物中含有大量二氧化硫,這會增加大氣上層的水蒸氣含量,加劇溫室效應從而造成短時期的全球變暖。但長遠看來,這些火山會使全球變冷。這是因為二氧化硫會和水形成硫酸並凝聚形成硫酸鹽氣溶膠,而把太陽光反射回空氣中,從而使大氣底層變冷。(這一過程很有效,科學家們甚至在研究向大氣中注入硫來應對氣候變化。)硫酸鹽氣溶膠還能破壞大氣中的臭氧,還會形成酸雨。該過程的進一步反饋機制(包括已知和未知的)可能產生更持久的氣候現象。

僅僅有火山還不夠解釋所有的物種滅絕。足以毀滅地球主要生物的事件是非常罕見的。更奇異的想法是,宇宙事件引發了快速發生的大災難。地軸和軌道的變化可能引發了一些氣候變化,例如發生在幾萬年或幾十萬年的時間尺度上的冰河期,但這些地球活動似乎不能解釋低頻率的大型滅絕事件。

宇宙射線、超新星和其他太空現象,也被認為是長時標現象的「嫌疑犯」。宇宙射線能從幾個方面影響雲層覆蓋。一是電離對流層中的原子,使水滴能夠凝結。這可以加快雲的形成,從而影響天氣。然而這個理論並不站得住腳。首先,我們不知道宇宙射線和其他電離源比有多重要。其次,原子核(即使形成後)必須要凝結到足夠大才能形成雲。最後,雲的作用還不清楚:它們可能通過反射太陽光來使地球降溫;而另一方面,它們還可能再輻射一些能量以使地球升溫。無論如何,宇宙射線和氣候的關係不足以解釋造成滅絕的短時間劇烈天氣變化。

超新星也被認為是潛在的因素。提出者認為,超新星會釋放高能的X射線和宇宙射線。這些輻射原則上可以破壞細胞和遺傳物質,從而殺死生物。輻射還可以耗盡臭氧層,導致二氧化氮形成,這會吸收太陽光而導致全球降溫。

儘管有這些潛在的威脅,超新星似乎也不能解釋物種滅絕,原因你肯定想得到:太陽系附近的超新星數量不夠多。即使當地球穿過銀河系旋臂的時候,因為恆星數密度增大了,所以遇到超新星的概率會增加,但是超新星臨近地球的可能性還是不夠解釋滅絕事件。同樣,伽瑪射線暴(gamma ray bursts)的數量也是不夠的。根據有些估計,銀河系中的伽馬射線暴每10億年左右才發生一次。

一個更可靠的造成滅絕的因素是彗星或小天體撞擊地球。如若一個巨大的物體撞擊了地球,能使地表、空氣、海洋發生天翻地覆的變化。如果撞擊足夠大,地表和氣候可能會立刻發生顯著變化,這對某些物種是致命的。

事實上,大多數災難電影的情節(除了生化危機那一類電影)都是伴隨著一個大型撞擊而來的。撞擊會產生衝擊波、火災、地震和海嘯。灰塵還會飛入大氣,短時間內會阻止光合作用,終結大多數動物的食物來源。撞擊還會導致氣候的改變:開始變熱,然後變冷,再然後又變熱。變冷是由於大氣中殘留的硫酸鹽和塵埃;而後期的變熱可能是因為有毒氣體和吸熱氣體會引發全球變暖。有一顆彗星肯定是引起了一次大滅絕事件,我在下一節會詳細講述,這次災難是顯生宙時期的五大滅絕事件之一。

五次物種大滅絕事件

1982年,芝加哥大學的古生物學家傑克·塞科斯基(Jack Sepkoski)和大衛·勞普(David M.Raup)用他們對這一領域的所有既有數據的開拓性分析,給古生物學帶來了一場革命。許多觀測中的不足使他們基於數值計算的數據導向類研究變得很困難,他們需要作出許多關於如何取捨數據和如何處理數據的決定。然而他們意識到:只要有足夠的數據點可用,統計類方法對不完美或者不完整的數據而言依然有效,而且事實也確實如此。儘管勞普和塞科斯基在1982年發表的論文不是最早量化分析化石記錄的文章,但是這項工作改變了研究物種滅絕的大方向,因為在他們之前的文章都是依賴於對小範圍數據的研究。

在他們的工作中,芝加哥的古生物學家們辨認出了5次大型的生物滅絕事件(見圖11-1),還有大概20次小一些的,即那些只有大概20%的生物滅絕的事件。因為進化動力學的顯著區別以及更早期的可信證據的匱乏,勞普和塞科斯基集中研究了過去5.4億年的生命及其毀滅。在寒武紀大爆炸之前,生命形式肯定已經出現過和滅亡過了。但不清晰的化石記錄使得人們對更早期的物種計數無從下手。

塞科斯基和勞普辨認出的最古老的滅絕事件是奧陶紀-志留紀物種大滅絕,應該發生在4.5億~4億年前之間。本質上來說,那時生物都生活在海洋中,所以所有滅絕的生物都是水生生物。這次滅絕是在350萬年裡分兩個階段發生的,在這次第二大的滅絕事件中,85%的生物都消亡了。開始的起因似乎是溫度降低,大量冰川形成,海平面顯著下降。這是因為水都結成了冰——相反如果大量冰川融化,那麼海平面就會上升。第二波滅絕的高峰大概是在後來的一段溫暖時期裡,那些已經適應了寒冷的動物被消滅了。適應溫暖的動物,例如熱帶浮游生物、潛水海百合(海星和海膽的祖先)、三葉蟲、甲殼魚類和珊瑚最先滅亡,然後是已經適應了寒冷的珊瑚、三葉蟲和腕足類走向滅亡。

下一個大滅絕事件持續的時間長一些——大約2 000萬年,開始於3.8億年前的泥盆紀晚期,即泥盆紀到石炭紀的過渡期。似乎有可能存在3~7次的滅絕高峰(具體數字不確定),每一個高峰持續幾百萬年。這次滅絕也嚴重地打擊了海洋生物,可觀數量的海洋物種因此滅亡。儘管死亡也蔓延到了陸地上,陸地上的昆蟲、植物和早期的雛形兩棲動物存活了下來。古生物學家認為這次事件的一個顯著的特徵是:這次滅絕主要是因為物種的低形成速率無法平衡物種的消失速率。而其實,這期間的物種消失速率並不比通常快多少。

圖11-1

五次大滅絕的界限:奧陶紀-志留紀大概是4.4億年前;泥盆紀後期,大約是3.8億年前;二疊紀-三疊紀,大約是2.5億年前;三疊紀結束,2億年前;白堊紀-第三紀,6 600萬年前。此外還有顯生宙的各個時期。

從地球上消失的物種比例來看,2.5億年前的二疊紀-三疊紀滅絕事件是已知的破壞性最大的一次。泥盆紀物種滅絕事件之後,生物(包括兩棲類和爬行類)在陸地上和海洋中繁榮了很長一段時間。但是生物在這一次滅絕中走向衰落,至少90%(甚至更多)陸地和海洋物種滅亡了。滅亡的物種包括表層浮游生物以及海底生物(例如苔蘚蟲類、珊瑚),一些貝類,還有三葉蟲——那些從前兩次大滅絕中都存活了下來的三葉蟲。陸地上,連昆蟲都滅絕了——這是僅有的一次讓它們也吃了很大苦頭的大滅絕事件。此外,很大一部分兩棲動物消失了,而爬行動物——從上一次大滅絕後才出現的物種,也損失了大部分成員。

這次滅絕的原因還存在爭議,但大範圍的氣候變化,以及大氣和海洋化學成分的變化肯定起了很大作用。儘管起因和機制還不清楚,但溫度升高了大約8℃,這似乎和西伯利亞大量火山噴發有一定的關係,因為西伯利亞的暗色巖釋放出了大量二氧化碳和甲烷。二疊紀-三疊紀滅絕這個已知的最大一次滅絕事件,肯定部分受到了火山噴發的氣體影響:加熱了地球,蒸發了海水,減少了氧氣,污染了大氣。直到今天,在大量風化侵蝕後,西伯利亞暗色巖還有100萬平方公里的覆蓋面積和幾十萬立方公里的體積。在當時,暗色巖的覆蓋面積估計相當於今天俄羅斯的面積大小。

儘管生物幾乎消亡殆盡,但「我之毒藥,你之美味」。蕨類和蘑菇取代了早期的生物群落,新植物最終出現了。在這個時期以後,地球不再由類似哺乳動物的爬行動物完全主導,但現代哺乳動物是從它們進化而來的。祖龍的出現是另一個顯著的結果,並最終成就了恐龍的霸主地位。

前不久,一個朋友非常自豪地給我看了一個保存極好的(而且也很可愛)約2米長的化石,她告訴我這是3億年前的恐龍化石。如果她早一年給我看,我只會簡單地讚歎其細節。但是根據我當時的研究,我知道她所說的不可能是對的,因為恐龍是在三疊紀才出現的,比她所說的事件晚了2.5億年。如果那塊化石肯定這是恐龍化石,那麼我認為那塊化石可能沒有那麼古老。但實際上我們都搞錯了:那塊化石的確是3億年前的,但不是恐龍的——它是中龍屬化石,一個已經滅絕了的爬行物種。恐龍化石很古老,但仍然沒有朋友完美保存的那塊化石古老。

由於這一次大滅絕的慘烈程度非常之高,地球上的生物沒能很快恢復過來。我們是通過黑頁岩知道的:在沉積岩滅絕的界限上足足好幾米厚,代表著生命產生的白色石灰岩消失了很長一段時間。無論怎樣,至少500萬年後,新的軟體動物、魚類、昆蟲、植物、兩棲動物、爬行動物、早期哺乳動物以及恐龍出現了。但是這次生物繁榮持續了四五千萬年後被第四次大滅絕打斷了,也就是大約2億年前。

在三疊紀末侏羅紀前的滅絕中,大約75%的物種走向了死亡。起因不是很明確,但較低的海平面和火山噴發並最終誕生了大西洋的地質活動,可能起到了關鍵作用。海洋中的大多數大型脊椎食蟲動物死亡了,海綿動物、珊瑚、腕足類、鸚鵡螺類和菊石類也遭受到了嚴重的打擊。這次滅絕也導致了大多數類哺乳動物的滅亡,也包括許多大型的兩棲類和非恐龍的祖龍。

陸地上,競爭對手的消失使得恐龍走向巔峰。滅絕事件使一些生物走向末路,但也重組了生物進化的條件。之後的侏羅紀時期因為書和電影出了名,儘管電影《侏羅紀公園》中所展示的生物並不都生活在那個時代。但是侏羅紀的確是恐龍走向繁榮的時期——在侏羅紀晚期,恐龍已經在陸地生態系統中佔了主導地位。會飛的爬行動物、鱷魚、海龜和蜥蜴也大量繁殖;哺乳動物也在進化,儘管它們的命運是等待時間線上的下一次大滅絕。

最近的一次大滅絕估計也是最有名的一次。它發生在白堊紀和第三紀的分界線上。這次事件最早被稱為白堊紀-第三紀物種滅絕事件(K-T),但現在官方將其改名為白堊紀-古近紀物種滅絕事件(K-Pg),它發生在6 600萬年前。這也是我們熟知的滅絕了恐龍的那次事件。

恐龍並不是唯一滅亡的物種。那個時期裡大約75%的物種和50%的種屬消失了,這包括許多爬行動物、哺乳動物、植物和海洋生物。在沉積記錄中很常見的微生物海洋化石尤其重要,因為數目龐大的此類化石對當時所發生的事情作出了詳細的記載。每厘米的海洋沉積物可以映射出一萬年的活動,這給出了發生在海洋裡的事件的細緻圖像。國際海洋鑽探計劃(ODP)用好10倍的精確度檢測了一些核心海域的海底沉積物。精確的海洋微生物化石尺度幫助科學家們確定了浮游生物、珊瑚、多骨魚、菊石、大部分海龜和許多鱷魚種類的滅亡。

這次大滅絕發生後,哺乳動物成為地球上的主要角色。這由多方面的因素造成,首先這肯定與陸地恐龍的消失相關。如果霸佔了主要資源的恐龍沒有消失,大型哺乳動物(像人類)可能永遠沒有出頭之日。有一個推測:在希克蘇魯伯隕石撞擊事件之前恐龍比哺乳動物更佔優勢是因為它們會大量產蛋;而哺乳動物的後代較少,而且體型越大的哺乳動物生產的頻率越低。恐龍可能只是因為數量多,所以在與其他大型動物的競爭中取得了優勢。

因為五次大滅絕中的最後一次不僅是最近發生的一次滅絕事件,同時也是大型哺乳動物登上生物歷史舞台的主因,所以科學家們對它的研究最仔細。尋找一個正確的理論來解釋全球陸地海洋生物的消失是一個有趣的故事,我們把它放在下一章。幾乎可以肯定的是,有一顆巨大的彗星在6 600萬年前撞到了地球上。雖然那是很久以前的事了,但是和地球漫長的40億年歷史相比,它只不過是時間長河的一小段。我發現一個引人注目的事實:這個來自太空的給地球帶來了嚴重後果的撞擊事件,對地球的影響要比我們想像的還要持久。

第六次物種大滅絕?

災難也許就近在眼前。如果我就這樣結束這一章,不說一說這最後一點非常令人不安的想法,那真是我的責任了。

許多科學家今天認為,我們當下正在經歷第六次大滅絕,這次物種滅絕完全是人類一手造成的。為了明確地建立這個論點,科學家們需要確定現存的物種數量和它們消失的速率——但這兩點都很困難。儘管還沒有定論,但我們已經確定的數字顯示了可怕的趨勢。證據顯示了一個明顯高於正常的物種消失速率,這是把當前的物種消失速率和之前的物種消失速率比較後得到的。根據估算的物種消亡速率基線,平均每一年就會有一個物種滅絕。這個基線的估計也許不是很精確,但事實上,如今,物種的滅絕速率大概是這個平均值的幾百倍。

如果只看鳥類、兩棲類和哺乳類的測量結果,更是令人如坐針氈。哺乳動物只佔了全部物種的很小一部分,但是它們卻是被研究得最細緻的一類。在過去500年裡,物種總數只有不到6 000種的哺乳動物中有80個物種消失了。

過去的500年裡,哺乳動物滅絕的速率大概是正常值的16倍,在20世紀,這個值被提高了32倍。20世紀,兩棲動物滅亡的速率比過去高了100倍,此外,當前有41%的兩棲動物也面臨著絕種的威脅。而在同一時間段內,鳥類滅絕的速率也比平均值高出了大約20倍。

這些數值和一次滅絕事件的結果相吻合。根據加州大學伯克利分校的生物學家安東尼·巴諾斯基(Anthony Barnosky)等人觀察到的結果,現在發生的環境變化也是如此,和二疊紀-三疊紀滅絕發生時的情況可怕地相似。那時二氧化碳的含量升高——溫度也是,海水呈現酸性,海洋環境中無氧的死亡區域增多。不可思議的是,那個時期溫度和pH值(測量酸鹼度的值)的比率與今天的值相當。

我們幾乎可以肯定地把物種多樣性的消失歸咎於人類的影響,人類從許多方面改變了地球和其生命形式。例如當歐洲人到達北美洲後,80%的大型動物走向了死亡——很大一部分是被直接屠殺的。人類還以其他方式破壞著生態環境。其中一項罪責便是污染,還有地貌的改變,包括濫伐森林和過度捕撈;另一個因素是氣候的改變,這是由溫度和海平面的變化造成的。乾旱、火災、洪水和暴風,以及氣候變暖和酸性海洋都與物種的存活息息相關。人類對棲息地的破壞在某種程度上促進了物種的入侵,從全球角度看,使物種群體更均勻地分佈了,卻這使得所有疾病或寄生蟲都變得更加危險。在條件允許時,物種會遷徙到新的棲息地,但是如果棲息地被破壞,那些隱藏的居民們也會跟著遭殃。由於所有這些破壞性的影響,地球上的生物正面臨著一個迫在眉睫的危機的說法絕對不是危言聳聽。

巴諾斯基給出了一個有趣的理論,驚人的人口增長導致了當前的物種群體危機,因為人類對能源的消耗直接造成了物種危機。假設資源的分佈是公平的,假設大型哺乳動物的大小和分佈的範圍也是合理的,每天從太陽傳播過來的能量能夠支撐的動物和物種數量是有限的。50 000~10 000年前,當人類出現在這顆星球上時就開始大量地霸佔這個星球上的資源,這使得大型動物的物種數量從大約350種降到了175種。後來,哺乳動物的數量緩慢地恢復到其之前的水平,但是在大約300年前又開始極速下降——基本上是從工業革命促使人類開採地球儲備的能源開始,那些儲存了幾百萬年的化石燃料就是沒有使用的能源。在這些儲備能量的幫助下,儘管物種數量在不斷減少,但人類和大型家畜的數量卻隨著城市化進程的發展呈現出爆炸式的增長。

一些樂觀主義者儘管承認存在這個不安的趨勢,但卻認為:通過設計或複製DNA,我們也許可以創造或復興一些物種來補償那些已經消失的物種,從而避免一次大滅絕(這裡的滅絕是根據物種或屬的消失比例來定義的)。但恢復那些消失物種的真實面貌是非常具有挑戰性的,因為它們的DNA並沒有被很好地保存下來,而且重建過去那些物種的生存環境也不太可能了。此外,我們製造新物種並使其存活下來的速率似乎不太可能趕上目前全球損失物種的步伐。無論怎樣,滅絕只是一個詞。評估滅絕是否發生了也只是基於一個數字,這個數字不可能代表滅絕所產生的巨大變化,而事態正朝著這個方向發展(我們不得不承認)。

從技術上講,另一個避免滅絕的方式是在物種數量消耗到一半之前,逆轉這個趨勢。例如,當物種數量降低到一定程度時,也許那些在多樣的生物環境中無法競爭存活下來的物種反而會存活下來。這種「樂觀」的情況其實只是一種推測,而且這個方式其實僅僅是挽回了生物種類的大量損失,而最後還要有一個穩定的環境才行。

這種變化也許最終對將來的物種是有益的。畢竟,即使是二疊紀-三疊紀大滅絕也留下了一些完好無損的生物。例如,從恐龍的觀點來看,這還是好事一樁呢。然而,這並不能消除物種滅絕所造成的生命的損失,而且在生物恢復期間(同樣遭受著痛苦)也會損失很多物種。因為即使在這一時期,生命依然遭受著匱乏和混亂所造成的痛苦。儘管從全局來看,我們當前引發的變化所造成的後果可能最終是有益的,但對地球上的某些已經進化了並適應了其環境條件的物種來說,卻並非如此。

即使有新物種出現,或者最終條件有所改善,一個徹底改變了的世界對我們人類這個物種來說似乎不見得是什麼好事。讓人類對生物多樣性的喪失負責,也許是一種誤會,因為這也確實傷害到了我們自己,例如這一過程會使我們失去食品和藥品,失去清潔的空氣和水。生命的進化有著非常微妙的平衡機制。我們並不清楚其中有多少可以被改變,而且改變之後又不會導致這顆星球上的生態系統和生命產生戲劇化的變更。你可能會想:我們會相當自私地考慮人類自己的命運,特別是當這許多損失幾乎是不可避免的時候。不像6 600萬年前那些生命的命運被一顆脫軌的小行星或彗星所左右,人類今天應該有能力預測即將發生的事情。